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哺乳動物為什麽要憋尿?

2021-03-09知識

好問題

就現在來看,膀胱的功能——貯存尿液——對人以外的動物而言似乎並沒有什麽意義,然而不僅是哺乳動物,許多的陸生脊椎動物都長有膀胱,這說明 膀胱很可能在四足動物登陸後不久就出現了 ,並且還被之後分化出的大部份類群一直保留到了今天,只在鳥類及水生種等少數類群中出於這樣那樣的原因才退化消失

根據已有的線索, 膀胱在脊椎動物中獨立出現了兩次 ,一次在四足動物,另一次在輻鰭魚。從解剖和發育上看,四足動物的膀胱發育自內胚層,是泄殖腔發育的副產物,到了羊膜動物中,膀胱則是胚胎時期的尿囊卷入體內後發育成的;而輻鰭魚的膀胱由中胚層發育而來,是一段膨大增厚的輸尿管(之前筆者將兩個類群的膀胱都認成輸尿管發育而來,感謝評論區指正)

膀胱在各個類群之間的組織學差異可以非常大:魚類體內產生的大部份含氮廢物經由鰓呼吸排出,但在淡水或碳酸飲料環境中,鰓排出尿素的效率降低,需要另外的途徑輔助排泄,這便是催生泌尿系統的最初的選擇壓;而膀胱與下尿道在現存的淡水魚類身上相當於腎小管的延伸,只有一層上皮細胞,可以直接參與電解質交換,幫助魚類回收一部份物質

虹鱒的膀胱可以協助回收尿液中的水分和鈉

該功能後來被一部份兩棲類發揚光大,而它們的膀胱已經有了一定的貯存尿液的能力。對於兩棲類來說, 膀胱的容量很大程度上與所屬物種棲息地的濕度負相關 。一個例子是生活在北美中西部幹旱地區的大平原蟾蜍 bufo cognatus ,它的膀胱最多能容納與它自己等重的液體,可以說是非常能憋了。

這種變化的原因很好理解:兩棲動物對水的高需求讓它們不得不最大限度地利用水分,因此尿液中的水自然要盡量回收,膀胱之於它們就類似於一個隨身攜帶的水壺

到了哺乳動物這裏,膀胱內側被三層厚厚的上皮細胞覆蓋,腎臟內的重吸收也使得尿液中的尿素濃度非常高,這時膀胱還要重吸收就是件得不償失的事了。可膀胱非但沒有消失,反而分配到了發達的肌肉:膀胱或者說憋尿除了上述的功能外,在生命中許多時刻還起到了一項生死攸關的功能:

反跟蹤

一類紀錄片中常見的捕食場景可以幫助讀者理解這種效用:很多毒蛇的身體能力無法承擔高烈度的搏鬥,尤其作為武器的毒牙本身又異常脆弱,因此它們需要盡可能縮短戰鬥時間。為此,現生的有毒蛇類大致發展出了兩種捕獵策略:

第一種以眼鏡蛇科為代表,在註毒後暴力控制獵物直至毒素發作,這通常要求捕獵者在前進演化中加快毒素的發作速度,使獵物迅速失去反抗能力,以降低受傷的風險。有了這一需求,也就無怪乎太攀蛇和海蛇這兩類毒性最烈的蛇都出自眼鏡蛇科了

另一種是以蝰科為代表的閃擊式,即在註毒後立即抽身遠離獵物,靜待其毒發身亡。但這一策略有一個缺陷,那就是在毒素尚未生效的時間裏獵物是可以自由活動的,那等到被毒死時,它可能已經跑到獵食者視野外了。這時要如何追回跑出視線的獵物呢?

當然,壓制型獵手的身體素質也比較高,比如著名的黑曼巴蛇Dendroaspis polylepis
閃擊式的山烙鐵頭Ovophis monticola

(勘誤:之前配圖的加彭噝蝰其實也是咬住獵物不放而非閃擊式,感謝評論指出)

前進演化已經給出了答案。采取閃擊式捕獵法的蛇的毒液往往能 使獵物出現尿失禁的癥狀 ,這樣獵物逃走時邊跑邊尿,就會留下一道尿路痕跡,尋著這道痕跡,蛇就能提高追回獵物的機率 [1]

這給了我們一個重要的啟示: 腎臟每時每刻都在過濾廢物,也就是說動物每時每刻都在產生尿液,如果控制不住排尿,動物就會在身後留下一條不間斷的氣味痕跡 ,這就相當要命了;而如果有了膀胱,氣味痕跡就會中斷,氣味線索就更難被追蹤

為了定量研究這一作用,研究人員建立了一個二維網路上隨機遊走的模型,模擬單個捕獵者與獵物間的發現和追逐場景 [2] 。研究結果顯示,在追獵階段,膀胱導致的不連續尿跡將給獵物側帶來巨大的生存優勢,模擬中只經歷了大概一千年的世代,獵物的膀胱就基本具備了儲存能力

參考

  1. ^https://www.researchgate.net/publication/235773939_Molecular_basis_for_prey_relocation_in_viperid_snakes
  2. ^https://link.springer.com/article/10.1007/s42452-019-1692-9