如何理解物种「协同进化」这一过程，有哪些意义？

在这里，我想试着补齐一种瑰丽的生命现象在中文世界里缺失的最后一块拼图——拟态是如何进化出来的

先解释一下概念吧：协同进化(coevolution)是指 两个或以上具有某种关系的物种在进化中持续对对方的性状造成影响的现象 。最简单的，猎豹与瞪羚之间就形成一个相互筛选出敏捷个体的协同进化

那么，开始吧

part1.拟态

拟态是所有生命现象中最迷人的那一类

可能有那么一刻，面对这些奇观你会不禁怀疑：那些拟态中的佼佼者是如此惟妙惟肖，透视、光影、缺刻、花纹乃至行为都面面俱到，小小脑壳怎么可能知道它们在模仿什么？这难道不是智能设计的铁证?ヽ(`Д´)ﾉ

对此大家可能都听过这样的解释:长不出这种图案或形状的生物都被吃了个干净或者逮不到猎物饿死了，剩下来的就是这些技巧高超的欺诈师。也有的科普工作者从「生物基因的一点小突变就可能对性状产生巨大的影响」这个角度论证这些拟态的产生不是绝无可能:

但这些回答往往都忽略或回避了一个事实:

这些生物模仿得实在是太精确啦！

(╯°口°)╯(┴—┴

是的，有时候 性状的变化会突然带来新的能力 ，比如最初眼窝的凹陷是为了保护眼点或更好地感知光线来源的方向，但凹陷变深、通光孔变小到一定程度，便会发生小孔成像

但拟态肯定不是这么来的，「只靠几次突变就能产生如此细腻生动的伪装」这种事情发生的概率是极低的，不然根据量子隧穿效应你穿墙而过的几率也不是零啊是吧？(▔□▔)/

也就是说，我们今天看到的拟态生物，在历史上都有一个 从「不像」变到「像」的连续过程 。但这个假设又会带来新的问题:

如果这种程度的拟态是必要的，不那么像就会被发现，那在历史上的那些「半成品」是怎么存活下来的？Σ(ﾟдﾟ;)

如果这种程度的拟态并不必要，模仿得有那么点意思就可以了，那为何会有我们看到的这些?自然选择向来讲究一个「凑合」，能睡到八点绝不七点起床那种(∂ω∂)

我们的推理似乎就此陷入死局｡ﾟ(ﾟ´Д｀)ﾟ｡

然而事情并没有结束，进化的很多线索往往埋藏在意想不到的地方，而这次它甚至就横躺在大家的眼皮子底下——字面意思，你现在已经见到这一线索了

想象不到吗？(°∀°)ﾉ

——我打出的明明是一些符号和字母，为什么你会把它们看成表情呢？

part2.空想性错视

你可以在社交网络上各种花花绿绿的沙雕图里看到这么一大类：

以上画面乍看上去分明是一张张生动滑稽的脸孔，细细看去——还是摆脱不了这种感觉。在学术界，这种 将观察到的随机图案赋予某种意义 的认知活动被称为空想性错视(paredolia)

2009年的一项脑磁图的研究显示，那些被错视为人脸的物品在大脑的梭状回产生了较早激活（165毫秒）。这一表现和看到人脸时大脑所产生的反应很像，但人们看到一些其他的常见物品时则不会产生这类反应。研究人员认为，由类似人脸产生的物品引发的人脸识别属于相对的早期处理过程，而不是稍后的认知理解现象。换句话说， 梭状回抢在大脑的其他部分对所见图像进行分析之前，对其下了「人脸」的判断

对于这种认知现象是怎么进化来的，目前流行的假说是， 早期人类作为注重社会交流的物种，同伴的表情对其是非常重要的信号，直接反映了当前状况 ，对此自然选择倾向于那些能迅速从环境中识别出人脸的个体——哪怕那「人脸」不过是抽象的两点一线而已

(所以说，看到那些「长着人脸」的乱七八糟的阿猫阿狗就不要大惊小怪直呼它们怎么知道人脸长什么样了，仔细想想，随机长出这种图案根本不是什么难事)

那些被错认或拟人的物体本身可能平平无奇，但空想性错视本身却给我们的问题提供了一条非常重要的线索: 动物在认知周围环境的过程中，可能会将重要信息的特征抽象成简单符号的组合并提前处理 ，这在十面埋伏的大自然可比慢慢分析对面到底是啥来得有效多了

并且，对于神经占主导因素的生理活动而言，冗余可能是一件要命的事

part3.大脑，能耗

大脑的神经活动消耗的能量占到一个人消耗的总能量的20%。对小鼠与猫的研究显示，这些能量有2/3用于兴奋的传导与神经递质的传递，剩余的1/3则用于维持这些活跃细胞的正常状态

不管怎样，如此庞大的能量需求使得大部分动物无法负担像对物体的精确识别这样复杂的脑活动。或者说，如果你是一只鸟，在能认出对面是虫还是蛇的情况下，就不需要关注这虫有几条腿，这蛇脑袋尖的圆的这类细枝末节的问题，这对你觅食或避敌毫无助益，却要占掉你上一顿饭供能的五分之一

在能量与反应时间的双重桎梏下，那些视力优势的动物需要 用最少的神经活动来区分观察到的不同物体 ，而空想性错视就做到了这一点：将人脸「两点一线，两上一下」的特征剥离出来，优先于其他特征作出判断。可以猜想其他的动物也和我们一样的采用了类似的识别模式——或者 曾经 采用过

因为自然选择可不止落在看的一方身上

part4.协同进化

我们在上文中讨论过那些靠视觉谋生的动物(下文称作「识别者」)受到了什么样的选择压力，并以空想性错视为例，得出「 将重要信息的特征抽象成简单符号的组合并提前反应 」这样的策略。那这对于靠欺骗视觉的动物们(下文称作「拟态者」)有什么影响吗？

有！这一认知方式意味着 识别者用于识别的特征在最初的阶段肯定都非常简单 ，因为复杂的识别模式在最初没有拟态者的时候没有任何优势，还会带来额外的能耗。那时识别者眼中的世界可能就像印象派的画那样！

也就是说，当最初的拟态者出现时，它们 只要模仿拟态对象大致的色块和轮廓 就能欺骗识别者的认知

只是模仿色块与轮廓乃至简单的花纹的话，对于生物而言可就太简单了，一些很简单的机制就能形成非常复杂的图案：

而一旦最初的拟态者获得了生存优势，在种群里占到较大比例时，识别者在原有识别模式的基础上突变出的较为复杂的识别模式就不再无用武之地了：只有适当增加识别的精细程度，才能看破拟态者的伪装

于此相对，当识别能力较强的识别者占据优势时，拟态者原先简单的模仿就失效了，那些更进一步模仿了棱角与纹路的突变体才有更大几率存活。用神经网络打比方的话(笔者不是很懂这方面，有错误请指正)，就是生成图像的网络与识别图像的网络之间的博弈，一方要尽可能生成类似标准图案的图形，另一方则要尽可能区分标准图形与生成图形

那么，我们在开头提到的，那些历史上半成品的问题就迎刃而解了： 在不像到像的过程中，拟态者每一个阶段的「半成品」对于当时的识别者而言都是「完成品」

这就是协同进化的真谛：在这场看不到尽头的双人舞中，每一方都在对自己的舞伴步步紧逼，不断通过一点点变化让自己在与对方的零和博弈中更胜一筹，而后又被对方的一次次反制反将一军，如此迭代数不清的回合，就这样聚沙成塔，集腋成裘，最终成为我们这些后来者眼中不可思议的奇迹

但在这场舞会里，我们也不总是姗姗来迟的看客

part5.瓦维洛夫拟态

人类采集小麦的历史最早可追溯到1.4万年前的新月沃土，但真正开始驯化小麦则要等到1.28万年前新仙女木事件引发的全球变冷时期，等到今天普遍种植的普通小麦出现时，已经到了距今约8000年的时候了

当小麦种植普及开来后，人类的除草等农作行为无意中形成了特殊的选择压力。黑麦与燕麦原本是麦田中的杂草，但人类活动的筛选作用使得它们的形态与种子的分量不断向小麦逼近。不止如此， 黑麦原本是多年生植物 ，但由于一年生的小麦在结实收割后耕地需要重整，此时尚未结实的黑麦全部被淘汰，突变的一年生黑麦就筛选了出来； 野生的燕麦带有帮助种子埋入土中的芒 ，但在选择过程中这一性状退化丢失了

这一独特的拟态现象被称为瓦维洛夫拟态(Vavilovian mimicry)，由前苏联植物学家、育种学家尼古拉·伊万诺维奇·瓦维洛夫发现并命名。虽然有上述的正面例子，但瓦维洛夫拟态在更多情况下会对作物造成影响从而导致经济损失。常见的如亚麻和假亚麻，水稻和稗草等

瓦维洛夫拟态现象可以算是一个说明：人类及其活动是自然的一个子集而非补集

蚂蚁集群的活动对于小型生物而言是具有高度破坏性的，例如切叶蚁对植被的影响足以媲美牛羊，这样的生物群体本身就成为了一个特殊的生态位。许多种类的节肢动物都发生了奇异的演化而得以与蚁群一同生活

这点对于人类也是一样的：「被人类养殖」这个生态位条件异常优渥，其资源之丰富，威胁之稀少，放眼整个自然界都极其罕见。千百年来人类对各种生物的驯化，从另一方面看可以视作 它们对这一特殊生态位的适应 。而与之相对的，育种、栽培、饲养，人类不断发展的驯养技术，就像是在文化的维度上与作物们发生的协同进化

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