本文的目的不在於提出新的遺傳規律與問題,而在於將高中生物課本中以及高考範圍內的所有遺傳規律 公理化,嚴整化,清晰化 ,並借助總結出的四條定律解決所有的高中遺傳問題中的計算。
下面,我將首先把所有的遺傳規律歸結為四條定律,然後借助一些例題詳細說明它們的使用方式。
遺傳三定律
遺傳第零定律 :在所有同源染色體中,有一對尤為特殊,他們是X與Y。可以存活並能產生配子的個體,能且僅能含兩個X染色體或者含一個X染色體一個Y染色體;配子的結合,能且僅能是由XX生物產生的配子與XY產生的配子結合:XY個體產生的配子遠遠多於XX個體產生的配子。
註釋:遺傳第零定律,亦即性別定律,屬於個體範疇的定律,說明的同一種生物分為雌雄兩類,且配子只能是雌雄結合,在邏輯上先於分離與自由組合定律。遺傳第一定律: 減數分裂的結果,是在每對同源染色體中隨機選取一個,放入配子當中。所謂 交叉互換 ,就是在聯會時一對同源染色體上的等位基因發生了互換。
註釋:遺傳第一定律即染色體分離、基因連鎖與互換定律,屬於個體範疇的定律。
在提出遺傳第一定律的數學表述之前,我們需要作如下約定:
如果兩個同源的染色體M,N上分別含有基因AbC和abC,則記為 M^{AbC}
和 N^{abC}
,或者可以簡記為AbC和abC(只能在不是XY性染色體時這麽簡記),其他依此類推。
遺傳第一定律的數學表述: 如果母細胞中有 M^{AbC} 和 N^{abC} 兩條同源的染色體,那麽配子得到M或N是等概率事件,即會得到\left( \frac{1}{2}M^{AbC}+\frac{1}{2}N^{abC}\right) ,將這個式子稱為 M^{AbC} 和 N^{abC} 的 染色體因子 。如果等位基因A與a發生 交叉互換 ,則染色體因子變為 \left( \frac{1}{2}M^{abC}+\frac{1}{2}N^{AbC}\right) 。
註釋:如果發生配子致死(例如a基因導致配子有一半概率死亡),則得到M和N不再是等概率事件,為了滿足得到M和得到N兩個事件的概率和為1,將M和N的染色體因子記為\left( \frac{2}{3}M^{Abc}+\frac{1}{3}N^{abC}\right)遺傳第二定律: 減數分裂時,非同源染色體在進入配子時互不影響。或者說,配子在一對同源染色體M,N中選哪個,和在另一對同源染色體P,Q中選擇哪一個無關。
註釋:遺傳第二定律即染色體(基因)自由組合定律,屬於個體範疇的定律。遺傳第二定律的數學表述: 一個生物最終形成的配子,是其在所有染色體因子的乘積的展開式。
舉例:一個減數分裂前的細胞有一對同源染色體M^{AbC} 和 N^{abC} ,和另一對同源染色體P^{D} 和 Q^{d} ,則最終形成的配子為 \left( \frac{1}{2}M^{AbC}+\frac{1}{2}N^{abC}\right)\times\left( \frac{1}{2}P^{D}+\frac{1}{2}Q^{d}\right) ,展開後是 \frac{1}{4}M^{AbC}P^{D}+\frac{1}{4}N^{abC} P^{D}+\frac{1}{4}M^{AbC}Q^{d}+\frac{1}{4}N^{abC}Q^{d}\ ,這說明配子有1/4的概率是 \frac{1}{4}M^{AbC}P^{D}\ ,有1/4的概率是 \frac{1}{4}N^{abC} P^{D} ,有1/4的概率是 \frac{1}{4}M^{AbC}Q^{d} ,有1/4的概率是 \frac{1}{4}N^{abC}Q^{d}\ 。註釋:這裏利用了獨立事件概率的計算公式 P\left( ab\right)=P\left( a\right)\times P\left( b\right)
遺傳第三定律: 自由交配,就是子代從親代所有雌配子中隨機選取一個,再從親代所有雄配子中隨機選取一個。
註釋:遺傳第三定律是我自己總結的定律,描述自由交配,屬於族群範疇的定律定義:一個族群的 雌/雄配子群 為所有雌/雄配子以其占比為權重的加權和。
舉例:一個族群中的雄性個體有40%的AABB,40%的AaBb,20%的aabb;那麽該族群的雄配子群就是 \left(0.4\times 1 \times AB+0.4\times\left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a\right) \times \left( \frac{1}{2}B+\frac{1}{2}b\right) \ +0.2\times 1\times ab \right)遺傳第三定律的數學表述: 自由交配的後代,是雌配子群乘雄配子群的展開式。
舉例:一個族群中的雄個體40%的AABB,40%的AaBb,20%的aabb,雌個體均為aabb,那麽子代就是 \left(0.4\times 1 \times AB+0.4\times\left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a\right) \times \left( \frac{1}{2}B+\frac{1}{2}b\right) \ +0.2\times 1\times ab \right)\times\left(ab \right) ,即 \left( 0.5AB+0.1Ab+0.1aB+0.3ab\right)\times\left( ab \right) ,展開得到 \left( 0.5AaBb+0.1Aabb+0.1aaBb+0.3aabb\right) ,這意味著子代有1/2是AaBb,1/10是Aabb,1/10是aaBb,3/10aabb。對四大定律的總結:第一定律說明兩個同源染色體必然會有一進入配子,所以概率和為1,對應概率的加法原理;第二定律說明各個非同源染色體的分配是無關的,對應概率的乘法原理;第零定律說明子代產生只能是雌雄配子結合,再根據第三定律,選取哪個雌配子與選取哪個雄配子無關,對應概率的乘法原理。 遺傳計算就是多項式展開。
遺傳三定律的使用舉例
例1 :從孟德爾性狀分離說起,不同的是這次我們帶上XY染色體,請讀者體會一下三定律的嚴謹使用
親代:AAXY aaXX
親代配子:雄 A(1/2X+1/2Y) , 雌 aX (套用第一,第二定律)
子一代:A(1/2X+1/2Y) * aX = 1/2AaXY + 1/2AaXX (套用第零,第三定律)(這裏雌雄個體都只有一個,屬於自由交配的特殊情況)
子一代產生的配子:雄 \left[ \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right) \left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right) \right]
雌 \left[ \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right) X\right] (套用第一,第二定律)
子二代: \left[ \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right) \left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right) \right]\times\left[ \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right) X\right] (套用第零,第三定律),
根據乘法交換律變形得到 \left[ \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right) \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right)\right]\times\left[ \left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right) X\right]=\left( \frac{1}{4}AA+\frac{1}{2}Aa+\frac{1}{4}aa \right)\times\left( \frac{1}{2}XX+\frac{1}{2}XY \right)=\frac{1}{8}AAXY+\frac{1}{4}AaXY+\frac{1}{8}aaXY+\frac{1}{8}AAXX+\frac{1}{4}AaXX+\frac{1}{8}aaXX
子二代的雄配子群 \frac{1}{4}A\left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right)+\frac{1}{2}\left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right)\left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right)+\frac{1}{4}a\left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right)=\left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right)\left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right)
子二代的雌配子群同理可得為 \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right)X
可以看出與子一代的配子群一樣,由此可見該自由交配的族群進入了 遺傳平衡狀態 。
例2 :果蠅的剛毛與截毛、粗眼與細眼是兩對相對性狀,分別由D、d和F、f兩對等位基因控制,其中只有一對等位基因位於性染色體上。現有多只粗眼剛毛雄果蠅與多只細眼剛毛雌果蠅(雌果蠅的基因型彼此相同)隨機交配(假定每對果繩產生的子代數目相同)子代全為細眼,其中雄性全為剛毛,雌性剛毛:截毛=2:1,讓F1中 剛毛雌雄個體 隨機交配,F2的表現型及比例如下表(不考慮突變)。
細眼剛毛 | 細眼截毛 | 粗眼剛毛 | 粗眼截毛 | |
雌性 | 39 | 9 | 13 | 3 |
雄性 | 48 | 0 | 16 | 0 |
(1)由題意可知控制果蠅粗眼和細眼的基因應位於__常___染色體上。果蠅的剛毛與截毛這對相對性狀中,隱性性狀是__截毛__控制該性狀的基因應位於___「X和Y」_____(填「常」「X」「Y」或「X和Y」)染色體上,判斷理由是:(親本雌雄果蠅均為剛毛,子代雌性出現了截毛,說明雄性親本攜帶截毛基因,雄性親本表現為剛毛,說明其為雜合子,即在Y染色體上還攜帶有剛毛基因,故控制該性狀的基因位於X和Y染色體上。 )
(2)親本中的雄果蠅基因型為____ ffX^{d}Y^{D} 或 ffX^{D}Y^{D} ___
其中雜合子所占的比例為___2/3__。可以透過設計測交實驗來驗證親本雌果蠅的基因型,即讓親本雌果蠅與基因型為___ ffX^{d}Y^{d} ___的雄果蠅雜交。
(3)F1的細眼剛毛雄果蠅的基因型及比例為___ FfX^{d}Y^{D}:FfX^{D}Y^{D}=1:1 _ F2的細眼剛毛雌果蠅中純合子所占比例是_ \frac{5}{39} ___。
解析:
(只講最後一個空)(由於知乎latex輸入公式實在「多不是一件美事」(大名鼎鼎重慶軍統催逝員發音),我省略了一些整理步驟)
F_{0} = FFX^{D}X^{d} \otimes \left( \frac{2}{3}ffX^{d}Y^{D}+\frac{1}{3}ffX^{D}Y^{D}\right)
一頓計算可得
F_{1} 雄性個體: Ff\left( \frac{1}{2}X^{d}Y^{D}+\frac{1}{2}X^{D}Y^{D} \right)
F_{1} 雌性個體:Ff\left( \frac{1}{6}X^{D}X^{D}+\frac{1}{2}X^{D}X^{d}+\frac{1}{3}X^{ d}X^{d} \right)
參與下一次交配的剛毛雌雄個體為Ff\left( \frac{1}{2}X^{d}Y^{D}+\frac{1}{2}X^{D}Y^{D} \right) 和 Ff\left( \frac{1}{6}X^{D}X^{D}+\frac{1}{2}X^{D}X^{d}\right)
即 \left[ \left( \frac{1}{2}F+ \frac{1}{2}f \right) \left( \frac{5}{12}X^{D}+\frac{3}{12}X^{d} \right)\right]\times\left[ \left( \frac{1}{2}F+ \frac{1}{2}f \right) \left( \frac{1}{2}Y^{D}+\frac{1}{4}X^{D} +\frac{1}{4}X^{d} \right) \right]
即 \left[ \left( \frac{1}{2}F+ \frac{1}{2}f \right) \left( \frac{1}{2}F+ \frac{1}{2}f \right) \right]\times\left[ \left( \frac{5}{12}X^{D}+\frac{3}{12}X^{d} \right) \left( \frac{1}{2}Y^{D}+\frac{1}{4}X^{D} +\frac{1}{4}X^{d} \right) \right]
即 \left( \frac{1}{4}FF+\frac{1}{2}Ff+\frac{1}{4}ff \right)(\frac{1}{2}雄+\frac{5}{48}X^{D}X^{D}+\frac{8}{48}X^{D}X^{d}+\frac{3}{48}X^{D}X^{d})
所以細眼剛毛雌果蠅中純合子占比為 \frac{1}{3}\times\frac{5}{5+8}=\frac{5}{39}
關於一些文章背景以及一些經常被問到的問題的說明:學界正經的遺傳三定律是:第一基因分離定律;第二基因自由組合定律;第三基因連鎖與交叉互換定律。我對這三定律稍加改造與添加,就是:將原第一與原第三定律合並成為文中的第一定律(染色體分離、基因連鎖與互換定律),第二定律修改為染色體自由組合定律,並添加了第零定律(性別定律)和第三定律(群體自由交配定律)。這所以這樣編排,一方面是因為第零定律在邏輯上先於一二定律,第三定律在邏輯上後於一二定律;而且原第一定律與原第三定律邏輯聯系緊密,故將其合並;還有一方面的原因是為了致敬熱力學三定律的經典架構。文章標題是為了致敬牛頓 【自然哲學的數學原理】。 鎮樓圖片是熱力學第二定律微觀數學表述的提出者,統計物理學奠基人:波茲曼。文章中如果有錯誤與不妥,還希望大家指出。
樓主高三生,大家如果遇到一些遺傳好題可以私信給我,我覺得有價值就會貼上去,作為對文章的補充。
歡迎來評論區交流。