關於這個問題的答案，其實早在上上世紀就已經有人在思考了。因為確實有不少的動物，從天空上飛的鳥，陸地上跑的獸類，到水裏遊的魚，幾乎都有著這麽一個 規律 —— 背部總是顏色深一些，而腹部總是顏色淺一點 。
就像我們去畫一個動物（或以動物為原型的卡通形象），想象中也 總是會給肚子部份留白 ，似乎這是一個約定俗成的傳統。但，這是為什麽呢？
一般常規的解釋，像是我們可以很容易理解的，不管是天上飛的、地上跑的、水裏遊的，大多數的它們都是 背部朝上面對陽光 ，同時 腹部朝下背對陽光 。
因此 背部色素的沈積 ，一方面可以較大增加陽光熱量的吸收，更好地 實作溫度調節 [1] ；另一方面也可以反射紫外線的放射線， 實作紫外線防護 [2] 。
但今天主要想跟大家介紹的是 另外一種假說——反影偽裝（Countershading） 。
早在1896年，美國著名的肖像畫家 Abbott Handerson Thayer 就提出了：
Animals are painted by nature, darkest on those parts that tend to be the most lighted by the sky's light, and vice versa.（動物都由大自然而上色，那些顏色最暗的地方往往都是被陽光照得最亮的地方，反之亦然。）因此這種反陰影的偽裝也被稱為 Thayer定律（Thayer's Law） 。怎麽理解「反陰影」呢？
如上圖所示，對於一個全身均勻白色的圓柱體。正常情況下 光線從上面投射下來 ，那自然會使物體的上方呈現出較亮的白色，而物體的 下方出現較暗的陰影 。物體出現了 色差 ，呈現出了三維的立體效果，因此能夠一眼被辨認出的機率很大。
但如果當這個圓柱體的 著色 反其道而行之，我們人為地 往圓柱體的上部著色深一些 。隨後，當 與光線作用兩者結合起來 ，視覺效果上的顏色很明顯地 均一化和平面化 了，如果再配合上單一的背景，就很難會被發現了。
這便是「反陰影偽裝」最通俗的理解。
事實上，這種偽裝 對於捕食者 或者 被捕食的動物 而言都至關重要：前者需要隱藏自己以悄悄接近獵物，後者需要把自己藏起來不被天敵找到。
但，真的這麽有效嗎？我們來看看實際效果。
圖片中有三只行走在巖石堆中的高地山羊，此時的陽光照向地面，而山羊 腹部的白色 ，或多或少地 「中和」了原本應存在腹部的陰影 ，使得其顏色得以「均一化」，不太容易被發現。
當然，這是對於絕大多數只能從側面觀察的陸地動物而言的。 但即使對於還存在從上方和下方被發現的鳥兒和魚兒 （包括會遊泳或在海洋中生活的企鵝、海豚、柯吉拉等非魚類生物）來說，效果也是類似的。
如果從下往上看↑， 淺色的腹部與天空「更配」 ；而從上往下看↓， 深色的背部與地面/海底「更搭」 。
甚至在 比較深的海中 ，因為 缺乏光線 ，此時自身是什麽顏色意義已經不大了，因此有些會 生物發光 的動物就會給自己 「補光」 ，來 增加自身亮度以匹配背景 。
正如上圖的 Watasenia scintillans 熒光烏賊，當捕食者從下方觀測時，它自身 背陽面 的 發光 將有助於把自己的亮度調節到 與上方水面相匹配 ，減少被捕食者發現的機率。
還有一點要說明的是，「背部深、腹部淺」的這個反影偽裝定律 並不是100%在所有動物中套用的 ， 背、腹均色的動物其實也不少 ，像是我們熟悉的 北極熊 、 大熊貓 等等（但這也與它們生活的環境有關，環境單一的冰原、密密麻麻的竹林等）。
除此之外，甚至還存在一些動物是 「反 反影偽裝」 的，也就是反過來， 背部顏色更亮更淺，而腹部更暗 ，而這種「反 反影偽裝」又分 兩種情況 。
對於 臭鼬 和 蜜獾 而言，如下圖，這種著色其實在自然光線的照射下自然 對比度更大 ，但這就形成了一種顯眼的 「警告色」 ——不要惹我，我會釋放 臭味攻擊 。
而 另一種情況 而言，可能對於這種「反 反影偽裝」動物， 以腹部朝上才是常見姿態 。比如說下圖的 Aglia tau 毛蟲 ，確實 背部顏色更亮 ，也很容易被發現。
但事實上 它更常見的姿態是下圖這樣的，整個兒是倒過來的 [3] 。因此雖然看起來是「反 反影偽裝」，但 本質上還是「反影偽裝」 。
最後，還有一點是，「反影偽裝」其實不僅出現在現存的生物中，哪怕是 上億年前已滅絕的恐龍 ，它們同樣也存在著這種「背暗腹淺」的顏色紋路 [4] 。
這是出土在中國遼寧熱河地區的 中華龍鳥（ Sinosauropteryx ）化石 ，透過對化石上殘存的 原始色素 進行分析，可以重構出恐龍可能存在的原始顏色，並且可以發現，它們也是 具有很明顯的反影偽裝 。
當然我們知道，動物的反影偽裝與它所生存的周圍環境是有很大關聯的，因此，對恐龍色彩的研究，也可以幫助我們 更好地還原當時的地球環境 。
感興趣的同學還可以看看下面的視訊 [4] 。
中華龍鳥的反影偽裝體色
https://www.zhihu.com/video/1156079586038235136
歡迎關註
知乎專欄 Mr-HH的生物學科普 及 Mr-HH
參考
- ^ Walsberg G E. Coat color and solar heat gain in animals[J]. BioScience, 1983, 33(2): 88-91.
- ^ Braude S, Ciszek D, Berg N E, et al. The ontogeny and distribution of countershading in colonies of the naked mole-rat (Heterocephalus glaber)[J]. Journal of Zoology, 2001, 253(3): 351-357.
- ^ Penacchio O, Cuthill I C, Lovell P G, et al. Orientation to the sun by animals and its interaction with crypsis[J]. Functional ecology, 2015, 29(9): 1165-1177. https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2435.12481#fec12481-bib-0016
- ^ a b Smithwick F M, Nicholls R, Cuthill I C, et al. Countershading and stripes in the theropod dinosaur sinosauropteryx reveal heterogeneous habitats in the early cretaceous Jehol Biota[J]. Current Biology, 2017, 27(21): 3337-3343. e2. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982217311971
