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高中生物遗传学的数学原理

2021-12-12知识

本文的目的不在于提出新的遗传规律与问题,而在于将高中生物课本中以及高考范围内的所有遗传规律 公理化,严整化,清晰化 ,并借助总结出的四条定律解决所有的高中遗传问题中的计算。

下面,我将首先把所有的遗传规律归结为四条定律,然后借助一些例题详细说明它们的使用方式。

遗传三定律

遗传第零定律 :在所有同源染色体中,有一对尤为特殊,他们是X与Y。可以存活并能产生配子的个体,能且仅能含两个X染色体或者含一个X染色体一个Y染色体;配子的结合,能且仅能是由XX生物产生的配子与XY产生的配子结合:XY个体产生的配子远远多于XX个体产生的配子。

注释:遗传第零定律,亦即性别定律,属于个体范畴的定律,说明的同一种生物分为雌雄两类,且配子只能是雌雄结合,在逻辑上先于分离与自由组合定律。

遗传第一定律: 减数分裂的结果,是在每对同源染色体中随机选取一个,放入配子当中。所谓 交叉互换 ,就是在联会时一对同源染色体上的等位基因发生了互换。

注释:遗传第一定律即染色体分离、基因连锁与互换定律,属于个体范畴的定律。

在提出遗传第一定律的数学表述之前,我们需要作如下约定:
如果两个同源的染色体M,N上分别含有基因AbC和abC,则记为 M^{AbC} 和 N^{abC} ,或者可以简记为AbC和abC(只能在不是XY性染色体时这么简记),其他依此类推。

遗传第一定律的数学表述: 如果母细胞中有 M^{AbC} 和 N^{abC} 两条同源的染色体,那么配子得到M或N是等概率事件,即会得到\left( \frac{1}{2}M^{AbC}+\frac{1}{2}N^{abC}\right) ,将这个式子称为 M^{AbC} 和 N^{abC} 的 染色体因子 。如果等位基因A与a发生 交叉互换 ,则染色体因子变为 \left( \frac{1}{2}M^{abC}+\frac{1}{2}N^{AbC}\right) 。

注释:如果发生配子致死(例如a基因导致配子有一半概率死亡),则得到M和N不再是等概率事件,为了满足得到M和得到N两个事件的概率和为1,将M和N的染色体因子记为\left( \frac{2}{3}M^{Abc}+\frac{1}{3}N^{abC}\right)

遗传第二定律: 减数分裂时,非同源染色体在进入配子时互不影响。或者说,配子在一对同源染色体M,N中选哪个,和在另一对同源染色体P,Q中选择哪一个无关。

注释:遗传第二定律即染色体(基因)自由组合定律,属于个体范畴的定律。

遗传第二定律的数学表述: 一个生物最终形成的配子,是其在所有染色体因子的乘积的展开式。

举例:一个减数分裂前的细胞有一对同源染色体M^{AbC} 和 N^{abC} ,和另一对同源染色体P^{D} 和 Q^{d} ,则最终形成的配子为 \left( \frac{1}{2}M^{AbC}+\frac{1}{2}N^{abC}\right)\times\left( \frac{1}{2}P^{D}+\frac{1}{2}Q^{d}\right) ,展开后是 \frac{1}{4}M^{AbC}P^{D}+\frac{1}{4}N^{abC} P^{D}+\frac{1}{4}M^{AbC}Q^{d}+\frac{1}{4}N^{abC}Q^{d}\ ,这说明配子有1/4的概率是 \frac{1}{4}M^{AbC}P^{D}\ ,有1/4的概率是 \frac{1}{4}N^{abC} P^{D} ,有1/4的概率是 \frac{1}{4}M^{AbC}Q^{d} ,有1/4的概率是 \frac{1}{4}N^{abC}Q^{d}\ 。
注释:这里利用了独立事件概率的计算公式 P\left( ab\right)=P\left( a\right)\times P\left( b\right)

遗传第三定律: 自由交配,就是子代从亲代所有雌配子中随机选取一个,再从亲代所有雄配子中随机选取一个。

注释:遗传第三定律是我自己总结的定律,描述自由交配,属于种群范畴的定律

定义:一个种群的 雌/雄配子群 为所有雌/雄配子以其占比为权重的加权和。

举例:一个种群中的雄性个体有40%的AABB,40%的AaBb,20%的aabb;那么该种群的雄配子群就是 \left(0.4\times 1 \times AB+0.4\times\left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a\right) \times \left( \frac{1}{2}B+\frac{1}{2}b\right) \ +0.2\times 1\times ab \right)

遗传第三定律的数学表述: 自由交配的后代,是雌配子群乘雄配子群的展开式。

举例:一个种群中的雄个体40%的AABB,40%的AaBb,20%的aabb,雌个体均为aabb,那么子代就是 \left(0.4\times 1 \times AB+0.4\times\left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a\right) \times \left( \frac{1}{2}B+\frac{1}{2}b\right) \ +0.2\times 1\times ab \right)\times\left(ab \right) ,即 \left( 0.5AB+0.1Ab+0.1aB+0.3ab\right)\times\left( ab \right) ,展开得到 \left( 0.5AaBb+0.1Aabb+0.1aaBb+0.3aabb\right) ,这意味着子代有1/2是AaBb,1/10是Aabb,1/10是aaBb,3/10aabb。

对四大定律的总结:第一定律说明两个同源染色体必然会有一进入配子,所以概率和为1,对应概率的加法原理;第二定律说明各个非同源染色体的分配是无关的,对应概率的乘法原理;第零定律说明子代产生只能是雌雄配子结合,再根据第三定律,选取哪个雌配子与选取哪个雄配子无关,对应概率的乘法原理。 遗传计算就是多项式展开。

遗传三定律的使用举例

例1 :从孟德尔性状分离说起,不同的是这次我们带上XY染色体,请读者体会一下三定律的严谨使用

亲代:AAXY aaXX

亲代配子:雄 A(1/2X+1/2Y) , 雌 aX (应用第一,第二定律)

子一代:A(1/2X+1/2Y) * aX = 1/2AaXY + 1/2AaXX (应用第零,第三定律)(这里雌雄个体都只有一个,属于自由交配的特殊情况)

子一代产生的配子:雄 \left[ \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right) \left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right) \right]

雌 \left[ \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right) X\right] (应用第一,第二定律)

子二代: \left[ \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right) \left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right) \right]\times\left[ \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right) X\right] (应用第零,第三定律),

根据乘法交换律变形得到 \left[ \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right) \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right)\right]\times\left[ \left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right) X\right]=\left( \frac{1}{4}AA+\frac{1}{2}Aa+\frac{1}{4}aa \right)\times\left( \frac{1}{2}XX+\frac{1}{2}XY \right)=\frac{1}{8}AAXY+\frac{1}{4}AaXY+\frac{1}{8}aaXY+\frac{1}{8}AAXX+\frac{1}{4}AaXX+\frac{1}{8}aaXX

子二代的雄配子群 \frac{1}{4}A\left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right)+\frac{1}{2}\left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right)\left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right)+\frac{1}{4}a\left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right)=\left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right)\left( \frac{1}{2}X+\frac{1}{2}Y \right)

子二代的雌配子群同理可得为 \left( \frac{1}{2}A+\frac{1}{2}a \right)X

可以看出与子一代的配子群一样,由此可见该自由交配的种群进入了 遗传平衡状态

例2 :果蝇的刚毛与截毛、粗眼与细眼是两对相对性状,分别由D、d和F、f两对等位基因控制,其中只有一对等位基因位于性染色体上。现有多只粗眼刚毛雄果蝇与多只细眼刚毛雌果蝇(雌果蝇的基因型彼此相同)随机交配(假定每对果绳产生的子代数目相同)子代全为细眼,其中雄性全为刚毛,雌性刚毛:截毛=2:1,让F1中 刚毛雌雄个体 随机交配,F2的表现型及比例如下表(不考虑突变)。

细眼刚毛 细眼截毛 粗眼刚毛 粗眼截毛
雌性 39 9 13 3
雄性 48 0 16 0

(1)由题意可知控制果蝇粗眼和细眼的基因应位于__常___染色体上。果蝇的刚毛与截毛这对相对性状中,隐性性状是__截毛__控制该性状的基因应位于___「X和Y」_____(填「常」「X」「Y」或「X和Y」)染色体上,判断理由是:(亲本雌雄果蝇均为刚毛,子代雌性出现了截毛,说明雄性亲本携带截毛基因,雄性亲本表现为刚毛,说明其为杂合子,即在Y染色体上还携带有刚毛基因,故控制该性状的基因位于X和Y染色体上。 )

(2)亲本中的雄果蝇基因型为____ ffX^{d}Y^{D} 或 ffX^{D}Y^{D} ___

其中杂合子所占的比例为___2/3__。可以通过设计测交实验来验证亲本雌果蝇的基因型,即让亲本雌果蝇与基因型为___ ffX^{d}Y^{d} ___的雄果蝇杂交。

(3)F1的细眼刚毛雄果蝇的基因型及比例为___ FfX^{d}Y^{D}:FfX^{D}Y^{D}=1:1 _ F2的细眼刚毛雌果蝇中纯合子所占比例是_ \frac{5}{39} ___。

解析:

(只讲最后一个空)(由于知乎latex输入公式实在「多不是一件美事」(大名鼎鼎重庆军统催逝员发音),我省略了一些整理步骤)

F_{0} = FFX^{D}X^{d} \otimes \left( \frac{2}{3}ffX^{d}Y^{D}+\frac{1}{3}ffX^{D}Y^{D}\right)

一顿计算可得

F_{1} 雄性个体: Ff\left( \frac{1}{2}X^{d}Y^{D}+\frac{1}{2}X^{D}Y^{D} \right)

F_{1} 雌性个体:Ff\left( \frac{1}{6}X^{D}X^{D}+\frac{1}{2}X^{D}X^{d}+\frac{1}{3}X^{ d}X^{d} \right)

参与下一次交配的刚毛雌雄个体为Ff\left( \frac{1}{2}X^{d}Y^{D}+\frac{1}{2}X^{D}Y^{D} \right) 和 Ff\left( \frac{1}{6}X^{D}X^{D}+\frac{1}{2}X^{D}X^{d}\right)

即 \left[ \left( \frac{1}{2}F+ \frac{1}{2}f \right) \left( \frac{5}{12}X^{D}+\frac{3}{12}X^{d} \right)\right]\times\left[ \left( \frac{1}{2}F+ \frac{1}{2}f \right) \left( \frac{1}{2}Y^{D}+\frac{1}{4}X^{D} +\frac{1}{4}X^{d} \right) \right]

即 \left[ \left( \frac{1}{2}F+ \frac{1}{2}f \right) \left( \frac{1}{2}F+ \frac{1}{2}f \right) \right]\times\left[ \left( \frac{5}{12}X^{D}+\frac{3}{12}X^{d} \right) \left( \frac{1}{2}Y^{D}+\frac{1}{4}X^{D} +\frac{1}{4}X^{d} \right) \right]

即 \left( \frac{1}{4}FF+\frac{1}{2}Ff+\frac{1}{4}ff \right)(\frac{1}{2}雄+\frac{5}{48}X^{D}X^{D}+\frac{8}{48}X^{D}X^{d}+\frac{3}{48}X^{D}X^{d})

所以细眼刚毛雌果蝇中纯合子占比为 \frac{1}{3}\times\frac{5}{5+8}=\frac{5}{39}

关于一些文章背景以及一些经常被问到的问题的说明:学界正经的遗传三定律是:第一基因分离定律;第二基因自由组合定律;第三基因连锁与交叉互换定律。我对这三定律稍加改造与添加,就是:将原第一与原第三定律合并成为文中的第一定律(染色体分离、基因连锁与互换定律),第二定律修改为染色体自由组合定律,并添加了第零定律(性别定律)和第三定律(群体自由交配定律)。这所以这样编排,一方面是因为第零定律在逻辑上先于一二定律,第三定律在逻辑上后于一二定律;而且原第一定律与原第三定律逻辑联系紧密,故将其合并;还有一方面的原因是为了致敬热力学三定律的经典架构。文章标题是为了致敬牛顿 【自然哲学的数学原理】。 镇楼图片是热力学第二定律微观数学表述的提出者,统计物理学奠基人:玻尔兹曼。文章中如果有错误与不妥,还希望大家指出。

楼主高三生,大家如果遇到一些遗传好题可以私信给我,我觉得有价值就会贴上去,作为对文章的补充。

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