·「透過觀察如今的狗子們，我們就能夠‘穿越’到過去，了解人類的馴化過程對狗行為的影響。從某種程度上說，現代狗的行為帶有早期人類的銘印。」
如果愛狗開始對你搖尾巴，不少人會認為這是某種訊號——想要出去玩，要抱抱，或者是肚子餓了。事實真的如此嗎？狗狗們搖尾巴就是為了溝通嗎？這種行為是如何演化出來的？
為了回答這些問題，2024年1月17日，來自義大利杜林大學的生物學家希爾維亞·萊昂內蒂（Silvia Leonetti）、美國奧勒岡州立大學的泰勒·赫什（Taylor Hersh）、奧地利維也納獸醫大學的朱利亞·奇馬雷利（Giulia Cimarelli）以及義大利羅馬大學的安德裏亞·拉維尼亞尼（Andrea Ravignani）在【生物通訊】（Biology Letters）上發表一篇題為【狗為什麽搖尾巴？】（Why do Dogs Wag Their Tails？）的文獻綜述。
在100多篇相關研究論文的基礎上，作者從機制、發育、功能和演化的角度展示了生物學家們對這一現象的已有認識，並從馴化的角度提出了兩種假設性解釋：狗搖尾巴可能是馴化過程中產生的溫順、馴服等特點的副產品，也可能是直接被人工選擇繁殖（人類按自己的目的控制軔物繁殖）的——因為人類偏愛有節奏的事物。
「我們四個都超級愛狗，」泰勒·赫什在接受【科學】（Science）雜誌采訪時說，「我們做的很多研究都是出自對動物的愛，以及想要更好地理解它們的溝通行為的願望。」
某種意義上，狗搖尾巴的行為在動物界中其實相當獨特。狗（Canis lupus familiaris）在生物學分類上是灰狼（Canis lupus）的一個亞種，從基因上來看是各地不同灰狼亞種的混血後代。現代狗的祖先在一萬多年前就在西歐、亞洲等地開始被人類馴化，成為人類忠實的動物「好朋友」。它們在與人類的長期互動中習得很多特殊習性，包括飲食結構與外形等方面的改變。
在該文作者們看來，搖尾巴可能就是這些特殊習性之一。雖然狗的祖先灰狼也使用尾巴來溝通，比如「夾著尾巴」通常說明屈服，但狗搖尾巴更加頻繁，出現的情境也更加廣泛。
「動物的尾巴有很多用處，比如移動、平衡或者驅趕蚊蟲。有一項針對40多個物種的長達4年的研究顯示，家犬搖尾巴搖得最勤快。還有一項研究則指出，跟狼相比，狗在更加年幼的時候就會搖尾巴。」希爾維亞·萊昂內蒂表示。
考慮到狗與人類的伴侶關係，研究狗搖尾巴這一現象或許能幫助科學家們從另一個角度觀察人類演化。「透過觀察如今的狗子們，我們能夠‘穿越’到過去，了解人類的馴化過程對狗行為的影響。從某種程度上說，現代狗的行為帶有早期人類的銘印。」安德裏亞·拉維尼亞尼說。
向右搖開心，向左擺緊張
為了整理關於這一現象的生物學知識，該文作者們選擇從動物行為學中經典的「廷貝亨四問」（Tinbergen's four questions）——生理機制、個體發育、行為功能以及演化過程——入手來解釋狗為什麽搖尾巴。這套解釋模式由1973年諾貝爾生理學或醫學獎獲得者、荷蘭動物行為學家尼克拉斯·廷貝亨（Nikolaas Tinbergen）提出，為人們觀察動物行為提供了科學角度。
在生理機制方面，研究表明搖尾巴是一種非對稱的行為，受到狗的大腦不同半球的控制。對於具有積極情感價值的刺激（比如遇到主人或熟人），狗會偏向右側搖尾巴，這由左腦相關區域啟用控制。而當面對引起回避的刺激時（例如遇到陌生人或者處於對抗性情境中），狗會傾向於向左側搖尾巴，因此右腦被啟用。不僅如此，狗還能感知其它的狗甚至機器狗的不對稱搖尾，並獲得相關的資訊。
狗搖尾巴還與心律、睡眠與激素有關。當狗心跳變快時，搖尾巴的持續時間也會變長。當狗狗被從睡夢中喚醒時，尾巴也會搖擺，這或許說明搖尾巴與催產素、皮質醇等與睡眠相關的激素有關，但到目前為止還沒有研究指出它們的確切關聯。
在個體發育方面，論文指出目前還沒有研究追蹤狗個體/群體的搖尾巴行為在整個生命活動中是如何發展的。只有上述提到的狼和狗幼崽的比較研究顯示，四至五周大的狗幼崽已經開始搖尾巴，而狼幼崽幾乎沒有這種行為。
在行為功能方面，已經有很多研究指出尾巴的運動和姿態在狗和狗、狗與人，以及狗和物體的互動中都有傳達資訊的功能。在犬科動物中，低懸的尾巴搖擺通常被用作安撫、屈服或非攻擊性意圖的視覺訊號。尾巴搖擺和夾著尾巴的組合似乎是狗與狗的互動中正式屈服和服從的可靠訊號。搖尾巴也用作狗與人互動中的安撫或親和訊號。
狗還在對非社交刺激作出反應時搖動尾巴，例如食物、電風扇和塑膠袋，在這些情況下，尾巴搖擺被認為表示積極的情緒和/或感興趣，但不是恐懼或壓力。
是副產品還是人類的願望？
從演化的角度來說，人對狗的馴化是回答「狗為什麽會搖尾巴」這一問題的關鍵。狼與狗之間的比較研究已經表明，馴化過程塑造了「狗-狗」以及「狗-人」互動中的認知和社交能力。比起其它動物，狗展現出與人類溝通、合作的高度能力，包括回應凝視和指令。
人在馴化動物的過程中，會透過遺傳選擇（即選擇特定的動物種類進行繁殖）以及動物適應人類環境來給動物造成選擇性壓力，最終導致某些性狀特征的存續以及放大。然而，這些特征是作為人類對其它特征選擇的副產品而出現，還是直接選擇的結果，至今尚不明確。該文的作者指出，這對應了狗搖尾巴的兩種演化假設。
首先是「馴化症候群」假設（domestication syndrome hypothesis）。在這一假設中，狗搖尾巴是人們在馴化過程中選擇其它特征（溫順或者聽話）的「副產品」。在一項針對銀狐（Vulpes vulpes）的研究中，研究者們以「溫順」和「聽話」為標準選育了40代銀狐，而最終被馴服的狐貍表現出與狗相似的行為、生理和形態特征，包括搖尾巴行為以及更加卷曲的尾巴形態。
本文作者們猜測，這可能是由於馴良的繁育選擇和尾巴遺傳構造之間存在聯系。例如，最初對馴良的選擇可能在發育過程中引起神經脊細胞的變化，對各種表型特征（包括尾巴的解剖學特征）產生影響。
而在另一個「馴化節奏搖擺」假設（domesticated rhythmic wagging hypothesis）中，本文作者提出更加大膽的猜想——因為人類就喜歡有節奏的搖擺，所以馴化出了會搖尾巴的狗。
「搖尾巴是一種刻板、迴圈和有節奏的行為，」文章寫道，「廣泛的跨學科證據表明，人類具有感知和產生有節奏序列的非凡能力，特別是在時間上均勻分布的等時模式中。人類的大腦如何產生這種行為特征仍不清楚，但認知神經學顯示，人類大腦喜歡有節奏的刺激，這會觸發愉悅的反應並啟用大腦的一部份獎勵系統。」
作者們表示，無論是哪種假設，都需要專門的實驗來回答。
參考文獻：
1. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2023.0407
2. https://www.science.org/content/article/what-does-your-dog-s-tail-wag-really-mean
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