蛇：沒腿的蜥蜴
在全球大約1.1萬種現存爬行動物中，蛇的種類約占1/3，和蜥蜴聯手則可砍下超過95%的物種——這個「聯手」可不是亂聯的，蛇和蜥蜴關系很密切。它們倆同屬於「鱗龍類」，在2億多年前的三疊紀有共同祖先。
而按照如今分類，蛇和蜥蜴不是並列的兩個類群，而應該說蛇就是一類沒有腿的蜥蜴！
但不能說，沒有四肢的蜥蜴就是蛇——蜥蜴裏面也有沒腿的，比如某些種類的蛇蜥。區分蛇和其他蜥蜴的關鍵，不是看腿，而是蜥蜴有眼瞼、能眨眼，蛇卻不行（具體原因後面說）。
既然蛇是一類蜥蜴，就說明它們原本有四肢，只是由於某種原因退化掉了。那麽，會是什麽原因呢？
水裏遊，還是地裏鉆？
由於長期缺乏原始蛇類化石，對於蛇類為何失去四肢，古生物學家曾提出兩種假說：
水生說： 認為蛇類的祖先有過一個水生階段，在水裏遊泳四肢用不上，就退化了。有些身體細長的水棲蠑螈沒有腿，另外蛇類的近親——白堊紀海洋霸主滄龍也是水生，可作為佐證。
地生說： 認為蛇類的祖先曾像蚯蚓一樣在地下打洞生活，從而失去四肢。今天的蚓蜥、盲蛇等就有類似習性，在地下掘土捕蟲為生。
所幸20世紀末以來，越來越多的原始蛇類化石出土，逐步揭曉了蛇類起源的秘密。已知最早的蛇類，是距今1.67億年前（中侏羅世）的黎明蛇（ Eophis ）。它的頭骨、牙齒結構已大致具備了蛇的特征，但由於化石不完整，還不能確認它有沒有腿。
2015年，科學家發表了第一種能確認的四條腿古蛇——就叫「四足蛇」（ Tetrapodophis ）。它生活在1.13億年前（早白堊世）的巴西，全長約16厘米，有四條小短腿。四足蛇身上沒有適合遊泳的扁尾巴等特征，頭骨、身體骨骼卻挺適合挖洞。它的腿小到無法用來爬行，或許只能幫助抓住獵物、或者交配時抓住配偶。不過，比它更早的蛇類，卻有只剩兩條後腿的！這說明原始蛇類的各個類群，演化並非是單一方向。
目前已知最早沒有腿的蛇，是阿根廷的恐蛇（ Dinilysia ），生活在距今約9000萬~8400萬年前。其耳道結構很像今天的盲蛇、閃鱗蛇等穴居蛇類，基本能確定它在地下生活。恐蛇體長可達1.5~1.8公尺，可能會捕食地下的昆蟲、小型哺乳類，甚至埋在土裏的恐龍蛋。
一些古生物學家認為，大部份現代蛇類的祖先，可能就是恐蛇這樣的穴居蛇，比恐蛇年代稍早、生活在9000萬年前的納氏蛇（ Najash ），卻仍有兩條小小的後腿，身體也顯示出穴居特性。
作為爬行動物中最年輕的一支，不走尋常路的原始蛇類，在地下闖出了一片天。恐龍時代結束後，蛇家族迎來大發展，大部份種類回到地面生活。
不過，在體型最大的蛇類——蟒科和蚺科身上，還有沒退化幹凈的後肢遺跡。科學家們還發現，蛇類仍保留著生長四肢的基因，只是正常情況下長不出來。
地下生活的銘印
在今天的蛇身上，依然能看到當年鉆洞生活留下的銘印。因為鉆洞，它們的身軀變成了一條細長管子，頭骨之後只剩脊椎骨和肋骨（僅蟒科、蚺科有後肢骨骼殘余），少則100多節，多則400多節。
包進長管子裏的五臟六腑，也被擠得奇形怪狀：肝臟拉成長條形，左右腎臟不對稱，膀胱消失，腸道縮短，大部份種類（蟒、蚺再次除外）只剩一個右肺，左肺退化沒了。最大贏家是蛇的胃，它空間充足，富有彈性，如同一個堅韌的膠皮袋，能裝下蛇吞掉的整只獵物。
前面說，蛇和蜥蜴的關鍵區別，是蛇沒有眼瞼，從不「閉眼」。但實際上，是蛇從不睜眼——蛇類的雙眼，永遠被一層相當於眼皮的透明鱗片覆蓋著。這也是地下生活的痕跡：鉆洞生活的蛇類祖先，上下眼瞼融合在一起，覆蓋雙眼以免受傷，視力也嚴重退化。蛇類重回地面後，這層「眼皮」變得透明，視力重新改善。不過蛇的眼神至今還是不好，而且每次快蛻皮時都會暫時失明。
沒四肢，靠履帶走路
失去四肢的蛇類，卻長出了一條「履帶」——它們的身體下方（腹面），有一長排寬大、堅實的矩形鱗片，稱為腹鱗。每片都對應一節脊椎和一對肋骨，由發達的肌肉群帶動。腹鱗就像坦克履帶上的履帶齒，能提供強大的抓地力。
蛇爬行時，體側肌肉群有節奏地擴張、收縮，帶動肋骨前後左右移動，腹鱗也隨之摩擦地面，從而產生反作用力，推動身體。根據不同地形，蛇主要有四種運動方式。
蜿蜒運動： 蛇最典型的行進方式，身體像波浪一樣左右彎曲，斜側推進，呈「S形」扭動著往前。
適用範圍：地面爬行、遊泳
直線運動： 像毛毛蟲一樣「蠕動」，身體從前往後擠壓地面，靠反作用力往前推。
適用場合：透過狹窄縫隙時，以及蟒蛇等大型蛇類運動
伸縮運動： 擡起頭頸和前半身，盡力前伸，夠到支撐物時再把後半身拉上去。
適用場合：爬樹、攀巖
側向運動： 迅速擺動身體，在地面摩擦滑行。
使用場合：摩擦力較小的沙地、水泥地
主要參考文獻：
[1]The burrowing origin of modern snakes，Hongyu Yi，Mark A. Norell Science Advances 27 Nov 2015:Vol. 1, no. 10, e1500743 DOI: 10.1126/sciadv.1500743
[2]The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record, Allison Y Hsiang, Daniel J Field, Timothy H Webster, Adam DB Behlke Hsiang et al. Evolutionary Biology (2015)15:87 DOI 10.1186/s12862-015-0358-5
註：文中圖註部份拉丁文應為斜體，受格式限制無法顯示，特說明。
作者 | 何全
編輯 | 碎碎
