如何理解物種「協同前進演化」這一過程，有哪些意義？

在這裏，我想試著補齊一種瑰麗的生命現象在中文世界裏缺失的最後一塊拼圖——擬態是如何前進演化出來的

先解釋一下概念吧：協同前進演化(coevolution)是指 兩個或以上具有某種關系的物種在前進演化中持續對對方的性狀造成影響的現象 。最簡單的，獵豹與瞪羚之間就形成一個相互篩選出敏捷個體的協同前進演化

那麽，開始吧

part1.擬態

擬態是所有生命現象中最迷人的那一類

可能有那麽一刻，面對這些奇觀你會不禁懷疑：那些擬態中的佼佼者是如此惟妙惟肖，透視、光影、缺刻、花紋乃至行為都面面俱到，小小腦殼怎麽可能知道它們在模仿什麽？這難道不是智慧設計的鐵證?ヽ(`Д´)ﾉ

對此大家可能都聽過這樣的解釋:長不出這種圖案或形狀的生物都被吃了個幹凈或者逮不到獵物餓死了，剩下來的就是這些技巧高超的欺詐師。也有的科普工作者從「生物基因的一點小突變就可能對性狀產生巨大的影響」這個角度論證這些擬態的產生不是絕無可能:

但這些回答往往都忽略或回避了一個事實:

這些生物模仿得實在是太精確啦！

(╯°口°)╯(┴—┴

是的，有時候 性狀的變化會突然帶來新的能力 ，比如最初眼窩的凹陷是為了保護眼點或更好地感知光線來源的方向，但凹陷變深、通光孔變小到一定程度，便會發生小孔成像

但擬態肯定不是這麽來的，「只靠幾次突變就能產生如此細膩生動的偽裝」這種事情發生的機率是極低的，不然根據量子穿隧效應你穿墻而過的機率也不是零啊是吧？(▔□▔)/

也就是說，我們今天看到的擬態生物，在歷史上都有一個 從「不像」變到「像」的連續過程 。但這個假設又會帶來新的問題:

如果這種程度的擬態是必要的，不那麽像就會被發現，那在歷史上的那些「半成品」是怎麽存活下來的？Σ(ﾟдﾟ;)

如果這種程度的擬態並不必要，模仿得有那麽點意思就可以了，那為何會有我們看到的這些?自然選擇向來講究一個「湊合」，能睡到八點絕不七點起床那種(∂ω∂)

我們的推理似乎就此陷入死局｡ﾟ(ﾟ´Д｀)ﾟ｡

然而事情並沒有結束，前進演化的很多線索往往埋藏在意想不到的地方，而這次它甚至就橫躺在大家的眼皮子底下——字面意思，你現在已經見到這一線索了

想象不到嗎？(°∀°)ﾉ

——我打出的明明是一些符號和字母，為什麽你會把它們看成表情呢？

part2.空想性錯視

你可以在社群網路上各種花花綠綠的沙雕圖裏看到這麽一大類：

以上畫面乍看上去分明是一張張生動滑稽的臉孔，細細看去——還是擺脫不了這種感覺。在學術界，這種 將觀察到的隨機圖案賦予某種意義 的認知活動被稱為空想性錯視(paredolia)

2009年的一項腦磁圖的研究顯示，那些被錯視為人臉的物品在大腦的梭狀回產生了較早啟用（165毫秒）。這一表現和看到人臉時大腦所產生的反應很像，但人們看到一些其他的常見物品時則不會產生這類反應。研究人員認為，由類似人臉產生的物品引發的人臉辨識屬於相對的早期處理過程，而不是稍後的認知理解現象。換句話說， 梭狀回搶在大腦的其他部份對所見影像進行分析之前，對其下了「人臉」的判斷

對於這種認知現象是怎麽前進演化來的，目前流行的假說是， 早期人類作為註重社會交流的物種，同伴的表情對其是非常重要的訊號，直接反映了當前狀況 ，對此自然選擇傾向於那些能迅速從環境中辨識出人臉的個體——哪怕那「人臉」不過是抽象的兩點一線而已

(所以說，看到那些「長著人臉」的亂七八糟的阿貓阿狗就不要大驚小怪直呼它們怎麽知道人臉長什麽樣了，仔細想想，隨機長出這種圖案根本不是什麽難事)

那些被錯認或擬人的物體本身可能平平無奇，但空想性錯視本身卻給我們的問題提供了一條非常重要的線索: 動物在認知周圍環境的過程中，可能會將重要資訊的特征抽象成簡單符號的組合並提前處理 ，這在十面埋伏的大自然可比慢慢分析對面到底是啥來得有效多了

並且，對於神經占主導因素的生理活動而言，冗余可能是一件要命的事

part3.大腦，能耗

大腦的神經活動消耗的能量占到一個人消耗的總能量的20%。對小鼠與貓的研究顯示，這些能量有2/3用於興奮的傳導與神經傳導物質的傳遞，剩余的1/3則用於維持這些活躍細胞的正常狀態

不管怎樣，如此龐大的能量需求使得大部份動物無法負擔像對物體的精確辨識這樣復雜的腦活動。或者說，如果你是一只鳥，在能認出對面是蟲還是蛇的情況下，就不需要關註這蟲有幾條腿，這蛇腦袋尖的圓的這類細枝末節的問題，這對你覓食或避敵毫無助益，卻要占掉你上一頓飯供能的五分之一

在能量與反應時間的雙重桎梏下，那些視力優勢的動物需要 用最少的神經活動來區分觀察到的不同物體 ，而空想性錯視就做到了這一點：將人臉「兩點一線，兩上一下」的特征剝離出來，優先於其他特征作出判斷。可以猜想其他的動物也和我們一樣的采用了類似的辨識模式——或者 曾經 采用過

因為自然選擇可不止落在看的一方身上

part4.協同前進演化

我們在上文中討論過那些靠視覺謀生的動物(下文稱作「辨識者」)受到了什麽樣的選擇壓力，並以空想性錯視為例，得出「 將重要資訊的特征抽象成簡單符號的組合並提前反應 」這樣的策略。那這對於靠欺騙視覺的動物們(下文稱作「擬態者」)有什麽影響嗎？

有！這一認知方式意味著 辨識者用於辨識的特征在最初的階段肯定都非常簡單 ，因為復雜的辨識模式在最初沒有擬態者的時候沒有任何優勢，還會帶來額外的能耗。那時辨識者眼中的世界可能就像印象派的畫那樣！

也就是說，當最初的擬態者出現時，它們 只要模仿擬態物件大致的色塊和輪廓 就能欺騙辨識者的認知

只是模仿色塊與輪廓乃至簡單的花紋的話，對於生物而言可就太簡單了，一些很簡單的機制就能形成非常復雜的圖案：

而一旦最初的擬態者獲得了生存優勢，在族群裏占到較大比例時，辨識者在原有辨識模式的基礎上突變出的較為復雜的辨識模式就不再無用武之地了：只有適當增加辨識的精細程度，才能看破擬態者的偽裝

於此相對，當辨識能力較強的辨識者占據優勢時，擬態者原先簡單的模仿就失效了，那些更進一步模仿了棱角與紋路的突變體才有更大機率存活。用神經網路打比方的話(筆者不是很懂這方面，有錯誤請指正)，就是生成影像的網路與辨識影像的網路之間的賽局，一方要盡可能生成類似標準圖案的圖形，另一方則要盡可能區分標準圖形與生成圖形

那麽，我們在開頭提到的，那些歷史上半成品的問題就迎刃而解了： 在不像到像的過程中，擬態者每一個階段的「半成品」對於當時的辨識者而言都是「完成品」

這就是協同前進演化的真諦：在這場看不到盡頭的雙人舞中，每一方都在對自己的舞伴步步緊逼，不斷透過一點點變化讓自己在與對方的零和賽局中更勝一籌，而後又被對方的一次次反制反將一軍，如此叠代數不清的回合，就這樣聚沙成塔，集腋成裘，最終成為我們這些後來者眼中不可思議的奇跡

但在這場舞會裏，我們也不總是姍姍來遲的看客

part5.瓦維洛夫擬態

人類采集小麥的歷史最早可追溯到1.4萬年前的新月沃土，但真正開始馴化小麥則要等到1.28萬年前新仙女木事件引發的全球變冷時期，等到今天普遍種植的普通小麥出現時，已經到了距今約8000年的時候了

當小麥種植普及開來後，人類的除草等農作行為無意中形成了特殊的選擇壓力。黑麥與燕麥原本是麥田中的雜草，但人類活動的篩選作用使得它們的形態與種子的分量不斷向小麥逼近。不止如此， 黑麥原本是多年生植物 ，但由於一年生的小麥在結實收割後耕地需要重整，此時尚未結實的黑麥全部被淘汰，突變的一年生黑麥就篩選了出來； 野生的燕麥帶有幫助種子埋入土中的芒 ，但在選擇過程中這一性狀退化遺失了

這一獨特的擬態現象被稱為瓦維洛夫擬態(Vavilovian mimicry)，由前蘇聯植物學家、育種學家尼古拉·伊凡諾維奇·瓦維洛夫發現並命名。雖然有上述的正面例子，但瓦維洛夫擬態在更多情況下會對作物造成影響從而導致經濟損失。常見的如亞麻和假亞麻，水稻和稗草等

瓦維洛夫擬態現象可以算是一個說明：人類及其活動是自然的一個子集而非補集

螞蟻集群的活動對於小型生物而言是具有高度破壞性的，例如切葉蟻對植被的影響足以媲美牛羊，這樣的生物群體本身就成為了一個特殊的生態席位。許多種類的節肢動物都發生了奇異的演化而得以與蟻群一同生活

這點對於人類也是一樣的：「被人類養殖」這個生態席位條件異常優渥，其資源之豐富，威脅之稀少，放眼整個自然界都極其罕見。千百年來人類對各種生物的馴化，從另一方面看可以視作 它們對這一特殊生態席位的適應 。而與之相對的，育種、栽培、飼養，人類不斷發展的馴養技術，就像是在文化的維度上與作物們發生的協同前進演化

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