脑科学研究——学习与记忆
(排版完成）
摘要：学习与记忆是大脑的高级功能之一，指的是神经系统不断接受刺激而获得新的行为、习惯、经验的过程。我组查找资料并总结得出：关于学习与记忆最早可以追溯到公元前4世纪。经过一系列发展后的现代脑科学认为，人的记忆不仅仅以保存时间长短分为感觉性记忆、第一级记忆、第二级记忆、第三级记忆这四大类，同时可以从所记忆的内容等方面进行更加细致的分类。同时，现代脑科学还从其他方面如分子层面给出了更本质的结论，而我组主要搜集了突触方面的研究成果并对之进行解释。
关键词：突触；学习；记忆；核糖核酸。
（一）、前言
在本次有关人脑高级功能的小组作业中，本组搜索研究了有关人脑学习记忆方面的内容，汇集成论文，并加深了对此方面的了解与理解。
在高中选修教材中提到：学习与记忆指神经系统不断接受刺激而获得新的行为、习惯、经验的过程，且由多个脑区和神经通路参与。未来，学习与记忆的研究将会更加热门，人们将会充分利用其生物、化学特性为人类服务。
本论文主要讨论在生物学中关于人脑学习与记忆的知识，引用文献时间跨度从本世纪初（2001）至2023年年初。
（二）、历史发展
最早有关大脑学习与记忆的理论是思想家柏拉图提出的「蜡版假说」，即「人对事物获得印象就像有蜡版上留下的印记。获得了印象之后，随着时间的推移，其将渐渐消失，就像蜡版表面逐渐恢复光滑一样」。这种思想虽然不完全正确，但的确是早期重要的脑科学理论之一。
在这之后，由于人们把大脑的功能误认为是心脏的功能，关于记忆的研究一直停滞不前。直到公元19世纪，心理学家艾宾浩斯才对此进行进一步的研究，绘制出著名的「艾宾浩斯遗忘曲线（如图1）」，并于1885年出版了【论记忆】一书。然而他的研究只在于表面上，没有了解到本质。
近现代学习记忆学说认为，记忆的本质是特定神经元通路的再激活，而记忆形成的基础是突触的可塑性（如图2），即突触联系的强度可以被增强或减弱。短期记忆是兴奋产生的，而长期记忆的形成是因为长期高频率的兴奋导致新的突触生长。
同时，在海马体内有几率发生的神经元的生成也可以增强记忆。如果突触后膜长期接受不到足以激活动作电位的刺激，突触间联系就会淡化直至消失，导致遗忘信息[1]。
20世纪50年代，一种化学分子式意义上的理论被提出。这种理论认为记忆由核糖核酸来充当化学介质。人们对此已经做了充分的实验来验证：例如当动物体内的核糖核酸的产生被停止，它就会失去学习和记忆能力。而当把一只老鼠的核糖核酸取出来移植给另一只老鼠时，它就可以回忆起第一只老鼠学习过，但是第二次老鼠并没有记忆过，甚至没有见过的事物。
几乎同时，加拿大的潘费尔博士也开始进行直接刺激脑细胞的研究工作。他为癫痫患者实行开颅手术前，对脑进行了全面电刺激，并让患者回答每次刺激后的感觉。总结大量结果后，潘费尔教授发现通过电击引发出的记忆大多数在正常的条件下想不起来，并且这些记忆要比正常的回想准确、清晰、全面的多。
（三）、现状分析
中国科学家在大鼠、猫、猴及人脑新纹状体尾侧，发现了一个由纺锤形细胞构成的新区【边缘区(MrD)】。边缘区内富含多种神经递质，是一个位于新纹状体和苍白球之间的扁平盘状结构。用化学刺激诱导的c-Fos表达法证明边缘区和海马体、杏仁核以及和认知功能有关的Meynert基底核之间存在机能及纤维联系。在化学损伤大鼠两侧边缘区后，用双盲法Y迷宫实验发现动物的学习记忆能力严重受损。活体人脑功能核磁共振检测发现，边缘区和前额叶同时参与了脑的学习记忆活动。结果证明，边缘区是哺乳动物脑内新发现的一个重要结构，其形态和纤维联系特殊。动物实验和活体功能核磁共振检测也证明边缘区和脑的学习记忆密切相关。[2]
在外国也有着相关的论文被发布。2022年十一月Nature上发表的一篇论文提到了大脑学习的一种新机制：哺乳动物大脑皮层中新产生的突触，由于缺乏AMPA型谷氨酸受体来介导神经传递，被称为「沉默的突触」，即需要依赖活动的可塑性（即突触前细胞对突触后细胞的持续刺激的可行性）才能成熟；可视化后发现，大约25%的突触缺乏AMPA受体。这些「沉默的突触」位于一些细树枝状突起的顶端（即丝足），其数目比先前预料的多了许多。生理学实验表明，丝足虽然缺乏AMPA受体介导的传递，但它们仍能表现出NMDA受体介导突触传递。科学家进一步证明，通过Hebbian可塑性的作用，丝足上功能性沉默的突触可以被激活，形成新的活跃连接。[3]这些结果证明了一种灵活控制突触连接的新机制扩展了成熟大脑的学习能力。
另一篇关于记忆与学习的研究中提到，「大脑会将接收到的外界信息进行多个步骤处理，然后置于长时记忆之中，在未来需要时再将信息调出进行使用，过程中信息处于活动状态，这种状态就被称为工作记忆。」[4]目前的发现普遍认为工作记忆也是对信息进行暂时性存储，但之又与短时记忆有一定的不同：工作记忆需要在存储的基础上对信息进行加工，而短时记忆只负责对信息进行存储。
由此可以得知，记忆的类型不只是简单地划分为短时记忆与长时记忆，甚至也不只是只有第一级、第二级、第三级记忆之分。事实上，记忆的分类有许多不同的理论。一种理论是：记忆分为情景记忆，语义记忆，程序记忆，工作记忆，感觉记忆（瞬时记忆），前瞻记忆（预期记忆）6种。[5]其中前三种的保存时间较长，后三种保存时间短。
也有理论认为，按保存时间可以将记忆分为瞬时记忆、短时记忆、长时记忆三大类，在此基础上再按记忆内容分为形象记忆、情绪记忆、逻辑记忆、动作记忆（运动记忆）四种。[6]
还有一种理论将情景记忆与语义记忆归于外显记忆，而内隐记忆则以程序记忆为主；工作记忆与短时记忆另分一类。此外，网络上还能找到许多别的描述记忆形式的名词。我们认为，记忆按时间分可以将感觉记忆（瞬时记忆）归在短时记忆内，并依此将记忆归为短时与长时两种类型。在内容上，长时记忆中外显记忆与内隐记忆的分类应当保留，并将情景记忆、语义记忆、情绪记忆归入外显记忆，动作记忆归于内隐记忆。短时记忆则可以分为感觉记忆、工作记忆与前瞻记忆。
不过，在1972年，Craik和Lockhart曾提出过加工水平理论，认为记忆痕迹的持久性是记忆加工水平的直接函数，而且只存在一个记忆系统。[7]这个理论已经被证否，现在认为不同种类的记忆由大脑的不同部位生成并存储，存在不只一个记忆系统。[8]
（四）、趋向预测
关于学习与记忆的研究近几年随着技术的进步有了很大的发展，研究者们对于记忆机制的探索也达到了一个新的高度。在未来，我们更多探寻的则是记忆的化学本质以及更加详细的学习认知过程。
（五）、总结与展望
展望未来，学习与记忆的脑科学研究的领域将会更加热门，人们将会探明记忆的本质，并发现更有效的学习方法。在记忆的化学本质得到充分研究后，甚至可以通过某些药物强化记忆，或是植入纳米芯片以更好帮助人类进行决策。
（六）、参考文献
[1]Queensland Brain Institute. THE BRAIN Issue Two: Learning & Memory [pdf].https:// qbi.uq.edu.au/learning
[2]舒斯云,包新民,李胜修等.脑内一个和学习记忆有关的新区的发现和研究[J].中国基础科学,2001(04):12-18.
[3]Dimitra V ,Kwanghun C ,T. M H . Filopodia are a structural substrate for silent synapses in adult neocortex[J]. Nature,2022,612(7939).
[4]李菲. 经颅交流电刺激在运动学习与工作记忆方面的研究[D].南京邮电大学,2023.DOI:10.27251/d.cnki.gnjdc.2022.000933.
[5]2023 Sussex Publishers, LLC. Types of Memory [Webpage]. https://www. psychologytoday.com/us/basics/memory/types-memory.
[6]百度百科.记忆[Webpage]. https://baike.baidu.com /item/记%E 5%BF%86/34494?fr=ge_ala#3_1.
[7]百度百科.加工水平理论[Webpage]. https://baike.baidu.com /item/%E 5%8A%A0工水平理论/6830747?fr=ge_ala）
[8]Queensland Brain Institute.THE BRAIN Issue Two: Learning & Memory [pdf].https:// qbi.uq.edu.au/learning
