前些日子給家裏的人參榕盆景造型修剪了枝條，今天忽然發現在切口處長出了許多鮮綠的新葉（圖1），不久後著生這些新葉的器官組織就會發育成新的枝條。我在感慨植物生命力頑強的同時不禁羨慕不已，如果人類也能具有植物這種能力該有多好，即使受到了嚴重的創傷也能夠自己重新長出新的「枝幹」，這樣【神雕俠侶】中的楊過也就不用後半生只能「一袖清風」了。
圖1人參榕傷口處長出的新葉
（圖片來源：作者供圖）
植物的枝幹為什麽能夠「失而復得」？奧秘是植物有著強大的再生能力。生物體的組織或器官在受損或脅迫後自我修復或替換的過程就是再生（Regeneration）。與動物能夠在危險來臨時進行躲避不同，植物紮根於土壤無法移動，只能被動地抵禦外來的傷害，因此復雜多變的生存環境迫使植物前進演化出了更加出色的再生能力。
神奇的植物再生現象
植物的再生現象在生活中比比皆是，如百合科蔥屬的大蔥（ Allium fistulosum ）和大蒜（ Allium sativum L.），只要留一部份根莖插入土壤中培養，不久就能獲得新生的大蔥和大蒜（圖2）。紅薯（番薯， Ipomoea batatas ）和馬鈴薯（薯仔， Solanum tuberosum ）放久了也會在塊根或塊莖上長出新芽（圖3）。
圖2 蒜瓣長出新芽
（圖片來源：作者供圖）
圖3 紅薯塊根（左）和馬鈴薯塊莖（右）發芽
（圖片來源：作者供圖）
在生產實踐中，人們利用植物的再生能力發明出了嫁接、壓條、扡插和組織培養等技藝。嫁接指將一種植物的枝條或芽（接穗）嫁接到另一種植物的莖或根（砧木）上，能夠整合不同植物的優良性狀（圖4）。將植物的莖、葉、根或芽的一部份插入適宜的基質（如土壤、沙子、水等）中即可生根發芽，最終發育成新的植株的方法就是扡插。扡插也因此分為莖插、葉插、根插等，如月季、楊樹莖插，多肉植物常見的葉插等（圖5）。透過組織培養，技術人員能夠利用蘭花的莖尖、葉片等組織進行繁殖，大規模生產出品質優良、外觀一致的蘭花植株來滿足市場需求；將馬鈴薯無病毒的莖尖組織進行培養，能夠繁育出健康的無毒植株，提高馬鈴薯的質素和產量（圖6）。
圖4 果樹嫁接
（圖片來源：veer圖庫）
圖5 楊樹莖插（左）和虎尾蘭葉插（右）
（圖片來源：veer圖庫）
圖6蘭花組織培養（左）和馬鈴薯脫毒苗組織培養（右）
（圖片來源：veer圖庫）
植物再生本質的探索
為了明確這些自然和生活生產實踐現象背後的原理，科研人員進行了不斷探索。早在一百多年前（1902年），德國著名植物生理學家Haberlandt預測植物的體細胞具有在體外培養後逐步發育為完整植株的能力，最早提出了「細胞全能性」概念。
20世紀30年代，生長素及其人工合成的類似物被發現在根的發生中發揮著重要作用。White和Nobécourt首次在植物組織培養中觀察到芽和根的發生。1947年，Levine發現移除生長素的培養基能夠誘導胡蘿蔔根組織重新分化出根、莖和葉。
1957年，Skoog和Miller在前人的研究基礎上，發現不同的激動素/生長素（植物內源激素或其類似物）比例能夠誘導不同的植物器官發生：高激動素/生長素比例誘導芽發生；低激動素/生長素比例促進根的發生。
直到1958年，Steward等人將胡蘿蔔根韌皮部的細胞進行離體培養，發現這些細胞先後經歷了脫分化和再分化過程，最終形成胚胎並行育成具有根、莖、葉等器官的完整植株（圖7），證實了植物細胞的全能性假說。
圖7 胡蘿蔔根韌皮部細胞發育成完整植株的實驗過程示意圖
（圖片來源：作者根據文獻8繪制）
如今，科研人員利用多種模式植物構建了更加完善的植物離體再生體系，對於再生的原理有了更加深入的認識。 再生現象主要分為三類：組織修復，器官從頭再生（根從頭再生和芽從頭再生）和體細胞胚發生。
樹木傷口的修復以及農業生產中的嫁接主要是利用植物具有組織修復的能力。在植物傷口處，生長素、茉莉素和吉貝素等多種植物激素共同作用，進一步啟用關鍵轉錄因子來調控組織修復過程（圖8）。
圖8 阿拉伯芥與煙草嫁接後維管組織重新連線，根部吸收的酸性品紅被運輸到葉脈
（圖片來源：參考文獻10）
扡插的本質是根從頭再生過程，離體的組織會感受傷口和環境訊號，調控生長素的合成、運輸和積累，促進不定根的發生。不定根（Adventitious root）是指那些並非來源於植物正常根系（如主根或側根）的根，而是從植物的其他部位（如莖、葉或老根的非根部組織）長出的根（圖9）。生長素是根再生中的核心激素，能夠促進細胞獲得多能性並向根細胞命運轉變。
圖9 阿拉伯芥葉外植體長出不定根
（圖片來源：參考文獻11）
植物組織培養中的再生主要可分為器官從頭再生和體細胞胚發生兩種。以模式植物阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）作為研究材料的植物離體再生體系為揭示植物器官從頭再生的細胞起源和調控機制作出了突出貢獻。
研究發現，植物器官從頭再生過程主要可以分為直接和間接兩種方式。直接再生方式中，外植體（從植物體上分離出來的部份活體組織或器官）能夠在傷口處直接形成具有多能性的幹細胞團——愈傷組織，愈傷組織中的部份細胞能夠進一步發育為芽或根。而植物的間接再生則需要以高濃度的生長素誘導外植體轉變為愈傷組織，再透過添加不同比例的細胞分裂素/生長素來誘導多能性細胞轉變為芽或根（圖10）。
研究表明，離體再生過程中，愈傷組織主要來源於外植體中木質部的中柱鞘或類中柱鞘細胞。間接再生方式因其適應力廣、利於基因轉化、適合大規模繁殖等優點在商業育種、生產實踐和基礎研究中具有重要價值。
圖10 阿拉伯芥的間接離體再生體系（CIM，愈傷誘導培養基；SIM，芽誘導培養基；RIM，根誘導培養基）
（圖片來源：作者供圖）
體細胞胚發生同樣可以分為直接和間接兩種方式。落地生根的葉邊緣能夠形成的迷你植株就是體細胞胚的直接發生（圖11）。而大多數關於體細胞胚發生的研究是在間接體系中進行的（圖12）。
與間接的器官從頭再生過程類似，體細胞胚發生首先透過生長素或生長素類似物處理誘導產生胚性愈傷組織，再將其轉移到去除生長素的培養基中啟功體細胞胚發生和胚胎的形態建成，小麥、水稻、紫花苜蓿等作物和牧草的遺傳轉化過程都依賴於間接的體細胞胚再生。
圖11 落地生根葉邊緣長出迷你植株
（圖片來源：veer圖庫）
圖12 紫花苜蓿的胚性愈傷組織和不定芽
（圖片來源：作者提供）
植物再生技術在未來的發展願景
植物再生讓我們認識到了自然的神奇，人類對於再生的細胞起源和調控機制的探索也從未停止。2005年，國際知名期刊 Science 雜誌公布了125個最具挑戰性的科學問題，其中「單個體細胞是如何變成整株植物的？」被列為最重要的25個科學問題之一（圖13）。2022年9月 Science 雜誌再次釋出全世界最前沿的125個科學問題之一——「為什麽只有一些細胞會變成其他細胞？」，關於植物細胞全能性的問題一直屬於世界科學的前沿難題。
從身邊的點點滴滴到勞動生產中的技術套用，許多有趣的問題等待我們思考和解答，比如馬鈴薯的塊莖上為什麽會形成芽點？是不是任意兩種植物都能嫁接？如果不能的話，是什麽因素限制了它們之間的組織修復呢？為什麽不是所有細胞都能夠發育成完整的植株，未來有沒有可能打破這種限制呢？
圖13植物細胞全能性被 Science 列為25個最重要的科學問題之一。
（圖片來源： Science 雜誌第5731期）
植物再生技術在未來的發展前景廣闊，隨著生物技術的進步，這一領域將迎來更多創新和套用。
首先，基因編輯技術（如CRISPR-Cas9）的發展將大幅提升植物基因功能研究的效率和精確度，利用CRISPR技術，或特許以打破植物再生過程中的遺傳限制，使得某些難以再生的物種也能夠透過體細胞實作再生，這將有利於再生技術與精準農業相結合，實作對植物生長過程的精確控制，最佳化資源利用，提高農業生產效率。
其次，分子育種與人工智能相結合，透過對高通量基因組數據的分析，找到調控再生能力和優異性狀的關鍵基因。植物再生技術作為基因遺傳轉化關鍵的一環，高效的再生技術將加速優良性狀的整合與推廣，使得大規模、客製化地培育更高產量、抗病性和環境適應力的新品種成為可能，促進農業生產的可持續發展。
再次，利用再生技術可以在短時間內生產大量耐旱、耐鹽堿的植物用於荒漠化土地的恢復。繁殖珍稀樹種和森林植被，有助於恢復被破壞的生態系，促進生物多樣性。
此外，再生技術可以用於大規模繁殖藥用植物，確保穩定供應，同時透過基因改良提高藥用成分的含量。植物再生還可以用於生產重要的次生代謝產物，如藥用化合物、香料和色素等，這些物質對制藥工業具有重要價值。
最後，再生技術可能成為合成生物學中的關鍵工具，用於設計和合成新的植物種類，滿足特殊的環境或產業需求。
未來，植物再生技術有望在生態修復、瀕危植物保護、藥用植物資源開發等領域發揮更加重要的作用。透過不斷最佳化再生體系和基因調控等手段，我們將能夠更好地應對全球糧食安全、氣候變遷和生物多樣性保護等挑戰，推動農業與生態環境的協調發展。
參考文獻
[1] 劉武，薛霖悅，徐麟. 植物再生——自然界的神秘力量[J]. 生命世界, 2019, 7: 42-45
[2] 席會鵬,葛奇李,佳蔚. 熱帶芳香觀賞蘭花香花毛蘭的組培快繁技術[J]. 熱帶農業科學, 2020, 40: 54-64
[3] Haberlandt G. Culturversuche mit isolierten Pflanzenzellen[J]. Akad Wiss Wien Math-naturw classe, 1902, 61: 1-23
[4] Thimann K V. On the chemical nature of the root forming hormone[J]. Proc K Ned Akad Wet Ser C, 1934, 37: 456-458
[5] Zimmerman P W, Wilcoxon F. Several chemical growth substances which cause initiation of roots and other responses in plants[J]. Contrib Boyce Thompson Inst, 1935, 7: 209–229
[6] Levine M. Differentiation of Carrot Root Tissue Grown in Vitro[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 1947, 74: 321-328
[7] Skoog F, Miller C O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro[J]. Symp Soc Exp Biol, 1957, 11: 118-130
[8] Steward F C, Mapes M O, Mears K. Growth and organized development of cultured cells. II. Organization in cultures grown from freely suspended cell[J]. Am J Bot, 1958, 45: 705-708
[9] 許智宏, 張憲省, 蘇英華, 等. 植物細胞全能性和再生[J]. 中國科學: 生命科學, 2019, 49: 1282-1300
[10] 鄧竹英. 阿拉伯芥/本生煙草遠緣嫁接親和機理研究[D]. 長江大學, 2022.
[11] 孫貝貝, 劉傑, 葛亞超, 等. 植物再生的研究進展[J]. 科學通報, 2016, 61: 3887-3902
[12] Vogel G. How Does a Single Somatic Cell Become a Whole Plant[J]? Science, 2005, 309: 86-86
出品：科普中國
作者：劉新春 徐重益 胡玉欣（中國科學院植物研究所）
監制：中國科普博覽
