腦科學研究——學習與記憶
(排版完成）
摘要：學習與記憶是大腦的高級功能之一，指的是神經系統不斷接受刺激而獲得新的行為、習慣、經驗的過程。我組尋找資料並總結得出：關於學習與記憶最早可以追溯到公元前4世紀。經過一系列發展後的現代腦科學認為，人的記憶不僅僅以保存時間長短分為感覺性記憶、第一級記憶、第二級記憶、第三級記憶這四大類，同時可以從所記憶的內容等方面進行更加細致的分類。同時，現代腦科學還從其他方面如分子層面給出了更本質的結論，而我組主要搜集了突觸方面的研究成果並對之進行解釋。
關鍵詞：突觸；學習；記憶；核糖核酸。
（一）、前言
在本次有關人腦高級功能的小組作業中，本組搜尋研究了有關人腦學習記憶方面的內容，匯整合論文，並加深了對此方面的了解與理解。
在高中選修教材中提到：學習與記憶指神經系統不斷接受刺激而獲得新的行為、習慣、經驗的過程，且由多個腦區和神經通路參與。未來，學習與記憶的研究將會更加熱門，人們將會充分利用其生物、化學特性為人類服務。
本論文主要討論在生物學中關於人腦學習與記憶的知識，參照文獻時間跨度從本世紀初（2001）至2023年年初。
（二）、歷史發展
最早有關大腦學習與記憶的理論是思想家柏拉圖提出的「蠟版假說」，即「人對事物獲得印象就像有蠟版上留下的銘印。獲得了印象之後，隨著時間的推移，其將漸漸消失，就像蠟版表面逐漸恢復光滑一樣」。這種思想雖然不完全正確，但的確是早期重要的腦科學理論之一。
在這之後，由於人們把大腦的功能誤認為是心臟的功能，關於記憶的研究一直停滯不前。直到公元19世紀，心理學家艾賓浩斯才對此進行進一步的研究，繪制出著名的「艾賓浩斯遺忘曲線（如圖1）」，並於1885年出版了【論記憶】一書。然而他的研究只在於表面上，沒有了解到本質。
近現代學習記憶學說認為，記憶的本質是特定神經元通路的再啟用，而記憶形成的基礎是突觸的可塑性（如圖2），即突觸聯系的強度可以被增強或減弱。短期記憶是興奮產生的，而長期記憶的形成是因為長期高頻率的興奮導致新的突觸生長。
同時，在海馬體內有機率發生的神經元的生成也可以增強記憶。如果突觸後膜長期接受不到足以啟用動作電位的刺激，突觸間聯系就會淡化直至消失，導致遺忘資訊[1]。
20世紀50年代，一種化學分子式意義上的理論被提出。這種理論認為記憶由核糖核酸來充當化學介質。人們對此已經做了充分的實驗來驗證：例如當動物體內的核糖核酸的產生被停止，它就會失去學習和記憶能力。而當把一只老鼠的核糖核酸取出來移植給另一只老鼠時，它就可以回憶起第一只老鼠學習過，但是第二次老鼠並沒有記憶過，甚至沒有見過的事物。
幾乎同時，加拿大的潘費爾博士也開始進行直接刺激腦細胞的研究工作。他為癲癇患者實行開顱手術前，對腦進行了全面電刺激，並讓患者回答每次刺激後的感覺。總結大量結果後，潘費爾教授發現透過電擊引發出的記憶大多數在正常的條件下想不起來，並且這些記憶要比正常的回想準確、清晰、全面的多。
（三）、現狀分析
中國科學家在大鼠、貓、猴及人腦新紋狀體尾側，發現了一個由紡錘形細胞構成的新區【邊緣區(MrD)】。邊緣區內富含多種神經遞質，是一個位於新紋狀體和蒼白球之間的扁平盤狀結構。用化學刺激誘導的c-Fos表達法證明邊緣區和海馬體、杏仁核以及和認知功能有關的Meynert基底核之間存在機能及纖維聯系。在化學損傷大鼠兩側邊緣區後，用雙盲法Y迷宮實驗發現動物的學習記憶能力嚴重受損。活體人腦功能核磁共振檢測發現，邊緣區和前額葉同時參與了腦的學習記憶活動。結果證明，邊緣區是哺乳動物腦內新發現的一個重要結構，其形態和纖維聯系特殊。動物實驗和活體功能核磁共振檢測也證明邊緣區和腦的學習記憶密切相關。[2]
在外國也有著相關的論文被釋出。2022年十一月Nature上發表的一篇論文提到了大腦學習的一種新機制：哺乳動物大腦皮層中新產生的突觸，由於缺乏AMPA型谷胺酸受體來介導神經傳遞，被稱為「沈默的突觸」，即需要依賴活動的可塑性（即突觸前細胞對突觸後細胞的持續刺激的可行性）才能成熟；視覺化後發現，大約25%的突觸缺乏AMPA受體。這些「沈默的突觸」位於一些細樹枝狀突起的頂端（即絲足），其數目比先前預料的多了許多。生理學實驗表明，絲足雖然缺乏AMPA受體介導的傳遞，但它們仍能表現出NMDA受體介導突觸傳遞。科學家進一步證明，透過Hebbian可塑性的作用，絲足上功能性沈默的突觸可以被啟用，形成新的活躍連線。[3]這些結果證明了一種靈活控制突觸連線的新機制擴充套件了成熟大腦的學習能力。
另一篇關於記憶與學習的研究中提到，「大腦會將接收到的外界資訊進行多個步驟處理，然後置於長時記憶之中，在未來需要時再將資訊調出進行使用，過程中資訊處於活動狀態，這種狀態就被稱為工作記憶。」[4]目前的發現普遍認為工作記憶也是對資訊進行暫時性儲存，但之又與短時記憶有一定的不同：工作記憶需要在儲存的基礎上對資訊進行加工，而短時記憶只負責對資訊進行儲存。
由此可以得知，記憶的類別不只是簡單地劃分為短時記憶與長時記憶，甚至也不只是只有第一級、第二級、第三級記憶之分。事實上，記憶的分類有許多不同的理論。一種理論是：記憶分為情景記憶，語意記憶，程式記憶，工作記憶，感覺記憶（瞬時記憶），前瞻記憶（預期記憶）6種。[5]其中前三種的保存時間較長，後三種保存時間短。
也有理論認為，按保存時間可以將記憶分為瞬時記憶、短時記憶、長時記憶三大類，在此基礎上再按記憶內容分為形象記憶、情緒記憶、邏輯記憶、動作記憶（運動記憶）四種。[6]
還有一種理論將情景記憶與語意記憶歸於外顯記憶，而內隱記憶則以程式記憶為主；工作記憶與短時記憶另分一類。此外，網絡上還能找到許多別的描述記憶形式的名詞。我們認為，記憶按時間分可以將感覺記憶（瞬時記憶）歸在短時記憶內，並依此將記憶歸為短時與長時兩種類別。在內容上，長時記憶中外顯記憶與內隱記憶的分類應當保留，並將情景記憶、語意記憶、情緒記憶歸入外顯記憶，動作記憶歸於內隱記憶。短時記憶則可以分為感覺記憶、工作記憶與前瞻記憶。
不過，在1972年，Craik和Lockhart曾提出過加工水平理論，認為記憶痕跡的永續性是記憶加工水平的直接函數，而且只存在一個記憶系統。[7]這個理論已經被證否，現在認為不同種類的記憶由大腦的不同部位生成並儲存，存在不只一個記憶系統。[8]
（四）、趨向預測
關於學習與記憶的研究近幾年隨著技術的進步有了很大的發展，研究者們對於記憶機制的探索也達到了一個新的高度。在未來，我們更多探尋的則是記憶的化學本質以及更加詳細的學習認知過程。
（五）、總結與展望
展望未來，學習與記憶的腦科學研究的領域將會更加熱門，人們將會探明記憶的本質，並行現更有效的學習方法。在記憶的化學本質得到充分研究後，甚至可以透過某些藥物強化記憶，或是植入納米芯片以更好幫助人類進行決策。
（六）、參考文獻
[1]Queensland Brain Institute. THE BRAIN Issue Two: Learning & Memory [pdf].https:// qbi.uq.edu.au/learning
[2]舒斯雲,包新民,李勝修等.腦內一個和學習記憶有關的新區的發現和研究[J].中國基礎科學,2001(04):12-18.
[3]Dimitra V ,Kwanghun C ,T. M H . Filopodia are a structural substrate for silent synapses in adult neocortex[J]. Nature,2022,612(7939).
[4]李菲. 經顱交流電刺激在運動學習與工作記憶方面的研究[D].南京郵電大學,2023.DOI:10.27251/d.cnki.gnjdc.2022.000933.
[5]2023 Sussex Publishers, LLC. Types of Memory [Webpage]. https://www. psychologytoday.com/us/basics/memory/types-memory.
[6]百度百科.記憶[Webpage]. https://baike.baidu.com /item/记%E 5%BF%86/34494?fr=ge_ala#3_1.
[7]百度百科.加工水平理論[Webpage]. https://baike.baidu.com /item/%E 5%8A%A0工水平理论/6830747?fr=ge_ala）
[8]Queensland Brain Institute.THE BRAIN Issue Two: Learning & Memory [pdf].https:// qbi.uq.edu.au/learning
