蛇:没腿的蜥蜴
在全球大约1.1万种现存爬行动物中,蛇的种类约占1/3,和蜥蜴联手则可砍下超过95%的物种——这个「联手」可不是乱联的,蛇和蜥蜴关系很密切。它们俩同属于「鳞龙类」,在2亿多年前的三叠纪有共同祖先。
而按照如今分类,蛇和蜥蜴不是并列的两个类群,而应该说蛇就是一类没有腿的蜥蜴!
但不能说,没有四肢的蜥蜴就是蛇——蜥蜴里面也有没腿的,比如某些种类的蛇蜥。区分蛇和其他蜥蜴的关键,不是看腿,而是蜥蜴有眼睑、能眨眼,蛇却不行(具体原因后面说)。
既然蛇是一类蜥蜴,就说明它们原本有四肢,只是由于某种原因退化掉了。那么,会是什么原因呢?
水里游,还是地里钻?
由于长期缺乏原始蛇类化石,对于蛇类为何失去四肢,古生物学家曾提出两种假说:
水生说: 认为蛇类的祖先有过一个水生阶段,在水里游泳四肢用不上,就退化了。有些身体细长的水栖蝾螈没有腿,另外蛇类的近亲——白垩纪海洋霸主沧龙也是水生,可作为佐证。
地生说: 认为蛇类的祖先曾像蚯蚓一样在地下打洞生活,从而失去四肢。今天的蚓蜥、盲蛇等就有类似习性,在地下掘土捕虫为生。
所幸20世纪末以来,越来越多的原始蛇类化石出土,逐步揭晓了蛇类起源的秘密。已知最早的蛇类,是距今1.67亿年前(中侏罗世)的黎明蛇( Eophis )。它的头骨、牙齿结构已大致具备了蛇的特征,但由于化石不完整,还不能确认它有没有腿。
2015年,科学家发表了第一种能确认的四条腿古蛇——就叫「四足蛇」( Tetrapodophis )。它生活在1.13亿年前(早白垩世)的巴西,全长约16厘米,有四条小短腿。四足蛇身上没有适合游泳的扁尾巴等特征,头骨、身体骨骼却挺适合挖洞。它的腿小到无法用来爬行,或许只能帮助抓住猎物、或者交配时抓住配偶。不过,比它更早的蛇类,却有只剩两条后腿的!这说明原始蛇类的各个类群,演化并非是单一方向。
目前已知最早没有腿的蛇,是阿根廷的恐蛇( Dinilysia ),生活在距今约9000万~8400万年前。其耳道结构很像今天的盲蛇、闪鳞蛇等穴居蛇类,基本能确定它在地下生活。恐蛇体长可达1.5~1.8米,可能会捕食地下的昆虫、小型哺乳类,甚至埋在土里的恐龙蛋。
一些古生物学家认为,大部分现代蛇类的祖先,可能就是恐蛇这样的穴居蛇,比恐蛇年代稍早、生活在9000万年前的纳氏蛇( Najash ),却仍有两条小小的后腿,身体也显示出穴居特性。
作为爬行动物中最年轻的一支,不走寻常路的原始蛇类,在地下闯出了一片天。恐龙时代结束后,蛇家族迎来大发展,大部分种类回到地面生活。
不过,在体型最大的蛇类——蟒科和蚺科身上,还有没退化干净的后肢遗迹。科学家们还发现,蛇类仍保留着生长四肢的基因,只是正常情况下长不出来。
地下生活的印记
在今天的蛇身上,依然能看到当年钻洞生活留下的印记。因为钻洞,它们的身躯变成了一条细长管子,头骨之后只剩脊椎骨和肋骨(仅蟒科、蚺科有后肢骨骼残余),少则100多节,多则400多节。
包进长管子里的五脏六腑,也被挤得奇形怪状:肝脏拉成长条形,左右肾脏不对称,膀胱消失,肠道缩短,大部分种类(蟒、蚺再次除外)只剩一个右肺,左肺退化没了。最大赢家是蛇的胃,它空间充足,富有弹性,如同一个坚韧的胶皮袋,能装下蛇吞掉的整只猎物。
前面说,蛇和蜥蜴的关键区别,是蛇没有眼睑,从不「闭眼」。但实际上,是蛇从不睁眼——蛇类的双眼,永远被一层相当于眼皮的透明鳞片覆盖着。这也是地下生活的痕迹:钻洞生活的蛇类祖先,上下眼睑融合在一起,覆盖双眼以免受伤,视力也严重退化。蛇类重回地面后,这层「眼皮」变得透明,视力重新改善。不过蛇的眼神至今还是不好,而且每次快蜕皮时都会暂时失明。
没四肢,靠履带走路
失去四肢的蛇类,却长出了一条「履带」——它们的身体下方(腹面),有一长排宽大、坚实的矩形鳞片,称为腹鳞。每片都对应一节脊椎和一对肋骨,由发达的肌肉群带动。腹鳞就像坦克履带上的履带齿,能提供强大的抓地力。
蛇爬行时,体侧肌肉群有节奏地扩张、收缩,带动肋骨前后左右移动,腹鳞也随之摩擦地面,从而产生反作用力,推动身体。根据不同地形,蛇主要有四种运动方式。
蜿蜒运动: 蛇最典型的行进方式,身体像波浪一样左右弯曲,斜侧推进,呈「S形」扭动着往前。
适用范围:地面爬行、游泳
直线运动: 像毛毛虫一样「蠕动」,身体从前往后挤压地面,靠反作用力往前推。
适用场合:通过狭窄缝隙时,以及蟒蛇等大型蛇类运动
伸缩运动: 抬起头颈和前半身,尽力前伸,够到支撑物时再把后半身拉上去。
适用场合:爬树、攀岩
侧向运动: 迅速摆动身体,在地面摩擦滑行。
使用场合:摩擦力较小的沙地、水泥地
主要参考文献:
[1]The burrowing origin of modern snakes,Hongyu Yi,Mark A. Norell Science Advances 27 Nov 2015:Vol. 1, no. 10, e1500743 DOI: 10.1126/sciadv.1500743
[2]The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record, Allison Y Hsiang, Daniel J Field, Timothy H Webster, Adam DB Behlke Hsiang et al. Evolutionary Biology (2015)15:87 DOI 10.1186/s12862-015-0358-5
注:文中图注部分拉丁文应为斜体,受格式限制无法显示,特说明。
作者 | 何全
编辑 | 碎碎