從基因上看人與狗的萬年糾葛
狗是人類的朋友，但很少有人知道的是，這兩個物種的共同祖先要追溯到9000萬年前，在那之後便各自朝著不同的道路各自演化。但是近萬年來，人類和狗都進行著頻繁的互動， 這種互動改變了兩個物種的生活環境，也改變了狗的族群表型和遺傳組成。
近日， 英國法蘭西斯克歷克研究所的研究人員在【Science】雜誌上報道一項研究，利用來自歐亞大陸的27個古老的狗基因組，追溯到了11000年前。解決了狗的馴化（domestication）是一次還是多次發生、狗的遷徙和適應是否與人類的適應相結合、以及狗是如何與它們的野生近親—狼互動的。
舊石器時代， 狼在歐亞大陸搜尋狩獵者和采集者的殘羹剩飯，這已在化石記錄中得到相關證據。但考古記錄中並沒有在舊石器時代發現狗的化石，雖然研究表明狗很可能是從狼群演化而來的 ， 然而目前狗起源的確切時間和地理位置仍然不得而知。根據已有的遺傳數據分析表明，狗和狼的分化約發生在25000到40000年前，這為狗的馴化提供了最早的可能日期。
多項分析表明， 狗是在約20000年前被馴化的，大約是在末次冰盛期（Last Glacial Maximum, LGM）左右（末次冰盛期是指最近的一次冰期中，氣候最為寒冷、冰川規模達到最大的時期）。 如果這個觀點成立，狗的馴化就要早於其他新石器時代動物，如綿羊、豬和牛，甚至可能對它們的馴化起到了促進作用。
值得註意的是， 許多馴化都是在多個當地野生族群中獨立發生的 ，例如有證據表明豬在小亞細亞半島和中國都被馴化過。然而，對於狗來說，則有所不同。 狗和現代歐亞灰狼都來自於單譜系， 也就是說，任何一只狗在基因上與另一只狗的親緣關系都要比與狼的親緣關系更為密切；並且單譜系分析表明，狗單一起源於一個可能已經滅絕的狼譜系。
11000年前，狗的遺傳多樣化譜系就已經在全世界傳播，但它們是如何傳播的目前還不得知。盡管人類活動對此可能有一定貢獻，但在末次冰盛期的人類遷移可能還不夠廣泛，因此無法完全解釋這一模式。更可能的是，狗的遺傳譜系可以在群體之間發生交換，也可以在半野生狀態下自主傳播。隨後的的10000年裏， 多樣化的狗譜系在世界範圍內頻繁的發生交換 。
此外，研究透過比較了人類和狗族群歷史的量化指標，發現人類族群間的遺傳關系在很大程度上與歐亞大陸和美洲的近緣狗族群之間的遺傳關系相匹配，這表明狗與人之間的運動模式是相關的。例如，大約一半的歐洲狗的祖先來自舊石器時代的西歐亞大陸，另一半來自亞洲西南部；同樣，現代歐洲人是新石器時代前的狩獵采集者和來自小亞細亞半島的新石器時代農民的混合體。
然而，狗與人的遺傳相關性也不總是完全匹配。
例如，對比新石器時代的伊朗和銅石並用時代（新石器時代和舊石器時代的過渡期）的伊朗，發現當地人類仍然存在，但當地狗已經被地中海東部的狗所取代；相反，在新石器時代的德國和愛爾蘭，安納托利亞後裔的農民似乎從當地人那裏領養了狗。
除了共享遷徙路徑外， 狗和人類的前進演化適應路徑也是平行的，即狗和人類存在趨同前進演化（convergent evolution）。例如， 人類比黑猩猩的唾液澱粉酶拷貝數更多，這可能是由於在人類耕作之前就已經開始消耗澱粉的緣故；同樣，大多數狗比狼的胰澱粉酶（AMYB2）拷貝數更多，這可能有助於澱粉在新環境中的水解。
研究表明，在過去7000年裏，狗在史前歐亞大陸也對富含澱粉的農業食物的依賴性增加，澱粉酶拷貝數也進一步增加，這表明狗與人存在趨同前進演化現象；同樣，最近一項關於北極雪橇犬的研究報告了它們脂肪酸代謝基因中的遺傳適應力特征，與它們的主人因努伊特人類似，即他們在相同的代謝途徑中攜帶適應力變化，可能是對北極高脂肪飲食有利。
狗和狼的演化分支鏈分開之後，偶爾也會出現雜交現象 。
例如，有研究表明，在北美一個編碼黑色皮毛顏色的等位基因從狗傳給狼，在最近的研究中也得到了確認，同時認為伊比利亞狼在基因上更接近於歐洲狗而不是亞洲狗，而蒙古狼更接近於亞洲狗。但基因流向是從狼到狗，從狗到狼，還是雙向的？
正常來說，在基因上，狼應該更像那些像狼一樣的雜交狗，但研究者並沒發現相關模式的證據。具體來說，來自中國新疆的一只狼與所有的狗（過去和現在）的前進演化距離都相等，這表明基因流主要是單向的從狗到狼流動。這可能與狼或狗的行為或族群數量的不對稱有關，這也使得研究者對狼基因滲入（introgression）的特征分布產生興趣。如果說族群數量不對稱是導致狼基因滲入的原因，那麽可以想象在農業出現後這種滲入現象會加劇，那麽對歐亞大陸早期狗及其近親化石的基因分析可能有助於解決長期以來圍繞狗馴化起源的爭論。
回答 | 吳越
制版 | 啟萌之星
參考文獻：
1. Pavlidis P & Somel M., Science DOI: 10.1126/science.abe7823 (2020).
2. A. Bergström et al., Science 370, 557 (2020).
3. L. M. Shannon et al., Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112, 13639 (2015).
4. L. R. Botigué et al., Nat. Commun. 8, 16082 (2017).
5. M. Price, H. Hongo, J. Archaeol. Res. 28, 557 (2020).
6. M. S. Sinding et al., Science 368, 1495 (2020).
